Ehunen osagai diren zelulak elkarren artean estuki atxikitzen dira, eta etengabeko geruza zelularrak eratzen dituzte. Geruza horiei epitelio deritze. Ehunak zelula-lerro desberdinetako zelulen elkarteak dira; zelulak substantzia interzelularrez elkarturik egoten dira, zelulek eurek ekoiztutako substantziaz, hain zuzen ere. Hau da, zelulez eta zelula horietatik jariatutako substantzia interzelularrez osatuta dagoen egitura da ehuna.

Ehunaren oinarrizko ezaugarriak

Honela laburbil daitezke ehunaren ezaugarriak:

• Zelula-lerro batetik desberdindu diren zelulez osatuta egotea.

• Elkartuta agertzea.

• Ehuna osatzen duten zelula guztiena den zelula arteko substantzia izatea.

• Ehunaren oinarrizko funtzioa hura osatzen duten zelulen gain egonik ere, zelula bakoitzaren funtzioa zenbaitetan berezia izatea.

• Organo eta aparatuetan antolatuta agertzea, horrela zeregin organismikoa betetzeko.

Ehun-motak

Animalien ehunak

Animalien gorputzean oinarrizko lau motatako ehunak daude: epitelio-ehuna edo epitelioa, ehun konektiboa, muskulu-ehuna eta nerbio-ehuna.

Epitelio-ehuna

Geruza zelularrez osatutako ehunak dira, eta jatorri mesodermikoa, ektodermikoa eta endodermikoa dute. Zelula horien arteko guneetan zelularteko substantzia oso gutxi dago. Epitelio-zelulen tamaina eta formak oso aldakorrak dira, eta zelula lauak, edo altuak eta prismatikoak, zein bien arteko forma guztiak aurki daitezke. Gehienetan, argi-mikroskopioan aritzean, zelulen arteko mugak ezin dira ondo bereizi, baina zelulen nukleoen kokapenak adierazten du zelulak zenbat geruzatan antolatuta dauden. Epitelio-zelulen antolakuntza polarizatua da. Horren ondorioz, bi eskualde zelular bereiz daitezke, erpinaldea eta oinaldea, hain zuzen ere. Erpinaldean glikokaliza dago kokatuta, eta glikoproteinazko geruza horrek epitelioa gaineztatzen du. Oinaldea, berriz, xafla basalaren gainean ezartzen da. Xafla horrek 20-100 nm-ko zabalera du eta matrize estrazelular espezializatuari dagokio; kolagenoz osaturik dago. Egitura hau hain mehea izanik, mikroskopio elektronikoaren bidez beha daiteke soilik. Argi-mikroskopioan, ordea, xafla basal horri xafla basala zentzu histologikoan esaten zaio, beste egitura batzuekin (ehun konektibo eta bere zelula-mota desberdinekin) batera agertzen baita. Epitelioko zelula guztiak lotura bidez mantentzen dira elkarrekin, bai xafla basalari (hemidesmosomak) edo beste zelulei (desmosomak) lotuak. Egitura-funtzioaz gain, metabolikoki ere komunikatuta daude. Hori dela eta, loturen bitartez elektrolitoak zelulaz zelula garraiatzen dira (mihiztadura elektrofisiologikoa) eta, erpinaldean azaltzen den lotura hertsiari (edo zonula occludens deiturikoari) esker, epitelioak iragazkortasun-hesi selektiboa du (substantziekikoa eta zelulekikoa). Erpinaldean epitelioko zelula bakoitza inguratuz ainguratze-gerrikoa (edo zonula adherens deiturikoa) dago, eta horren bitartez zelulak elkarrekin mantentzen dira, eta beren forma eraldatu egin daiteke. Epitelioak etengabe berriztatzen dira; hozitze-zelulak daude horretarako. Zelula hauek isolatuta (desberdinduta) ager daitezke (adibidez, Falopioren tronpetan), edo hozitze-guneetan (adibidez, hestean) edo hozitze-geruzetan (adibidez, larruazaleko epitelioan).

Epitelio-motak: gaineztadura-epitelioak eta guruin-epitelioak

Gorputzeko kanpoko azala eta barneko barrunbeak (adibidez, hestea, urdaila) estaltzen dituzten epitelioak gaineztadura-epitelioak dira. Beren zelulen artean ez dago odol-hodirik. Gaineztadura-epitelioek zenbait funtzio betetzen dituzte: ioien garraioa (ur eta elektrolitoen orekan hartzen dute parte), gasen trukea (epitelioak hesi finak direnean) eta jariapena (normalean, guruin zelulabakarrak dituzte epitelio-zelulen artean). Morfologiari dagokionez (ikus hurrengo irudia), lauak, kubikoak eta prismatikoak izan daitezke, eta geruza-kopuruaren arabera bakunak (geruza bakarrekoak), geruzatuak eta pseudogeruzatuak (zelula guztiak xaflarekin kontaktuan daude).

Guruin-epitelioak funtzio jariatzailea duten epitelio-zelulaz osatuta daude (plurizelularrak). Gehienetan, zelula hauek mintzez inguratutako jariapen-pikorrak ekoizten dituzte. Hasieran, zelulen zitoplasman metatzen dira eta horren ondoren kanporatzen dira. Guruin-epitelioek guruinak eratzen dituzte, eta guruin sinpleak edo adarkatuak izan daitezke. Jariakinak odolean askatzen dira (guruin endokrinoak) edo gorputzeko barrunbe baten barnean edo horren kanpoko azalean (guruin exokrinoak). Guruin endokrinoen bi mota daude: unizelularrak eta multizelularrak (ikus hurrengo irudia).

Estrusio-mekanismoen arabera, guruin exokrinoak hiru taldetan bana daitezke:

• Apokrinoak: zelulen zati bat (eskuarki, erpinaldea) galtzen da jariatzean (adibidez, izerdi-guruinak).

• Holokrinoak: zelula oso-osorik askatzen da bere jariakinarekin batera (adibidez, gantz-guruinak).

• Merokrinoak: jariapen-pikorrak zelularen mintzarekin elkartzean, edukia kanporatzen dute bakarrik.

Guruin exokrinoak ere ekoizkinaren arabera sailkatzen dira: serosoak (proteina), mukosoak (mukopolisakaridoak) eta mistoak.

Hurrengo irudietan, gaineztadura-epitelioen sailkapen bana ikus daiteke, lehena zelularen formaren arabera, eta geruza zelularraren arabera bigarrena:

Gaineztadura-epitelioen sailkapena, zelularen formaren arabera

Gaineztadura-epitelioen sailkapena, geruza zelularraren arabera

Hurrengo irudian, guruin-epitelioen sailkapena ikus daiteke:

Guruin-epitelioen sailkapena

Ehun konektiboa

Ehun konektiboa jatorriz mesodermikoa da, eta gorputzeko beste ehun eta organoei euskarri metabolikoa eta egiturazkoa ematen die. Ehun konektiboan odol-hodiak egoten dira, ehunen eta odol-sistemen arteko elikagaien, metabolitoen eta hondakinen trukeaz arduratzen direnak. Ehun honen osagaiak hurrengo hauexek dira: zelulak (odol-zelulak, fibroblastoak, makrofagoak, mastozitoak, adipozitoak), oinarrizko substantzia (elikagaiak, hondakinak, proteoglikanoak, glikoproteinak, odoletik etorritako substantzia exogenoak, ura eta ioiak) eta zuntzak (kolagenozkoak, erretikularrak, elastikoak). Ehun konektiboa osagai zelularraren eta oinarrizko substantziaren arteko proportzioen arabera sailkatzen da. Hala nola, mesenkimatikoa, gelatinosoa, erretikularra, adiposoa, besikularra, kordala, laxoa eta dentsoa. Ehun konektiboaren barietateen artean kartilagoa, hezurra eta odola daude.

Kartilagoa

Kartilagoak, hezurrarekin batera, barne-euskarri eskeletikoa ematen dio animaliari. Kartilagoetako zelulak (kondrozitoak) eta zelulaz kanpoko zuntzak matrize amorfoan murgildurik egoten dira. Kondrozitoen elkarteek talde isogeniko edo kondrona izena hartzen dute. Ez du odol-hodirik, hodi linfatikorik eta nerbiorik. Ornodunetan hiru kartilago-mota ageri dira:

• Kartilago hialinoa: zelula gutxi eta kolageno asko (sudurra, saihetsak, enbrioia).

• Kartilago elastikoa: elastina-zuntz ugari (epiglotisa, belarria).

• Fibrokartilagoa: kolageno-zuntz ugari (ornoen artean, meniskoa).

Hezurra

Hezurraren funtzioak hurrengoak dira: sostengu-funtzioa, babesa, kaltzioa erregulatzea eta hematopoiesia. Hezurreko zelulaz kanpoko matrizeak apatitozko kristalak dauzka eta kaltzifikatuta azaltzen da. Matrize horrek osteozitoak inguratzen ditu. Hezurrak hiru zelula-mota ditu: osteoblastoak (hezur-matrizea eratzen dute), osteozitoak (hezur-matrizean murgilduta dauden zelula helduak) eta osteoklastoak (hezur-matrizearen etengabeko birmoldaketan parte hartzen dute, hezur-matrizea birxurgatuz).

Motak (ugaztunen kasuan):

• Heldua: trinkoa, laminarra.

• Heldugabea: trabekularra.

Odola

Organismo osoan zehar gasak, elikagaiak, metabolitoak, zelulak eta hormonak garraiatzeaz arduratzen da odola. Odol-zelulak plasma izeneko likido batean aurki daitezke. Likido horren konposizioari dagokionez, batez ere gatz-disoluzioa dela esan genezake, baina proteinak ere aurkitu dira (albumina, globulina, fibrinogenoa) haren barnean. Odol-zelulak hiru motatakoak izaten dira: zelula gorriak (eritrozitoak), zelula zuriak (leukozitoak —granulozitoak eta agranulozitoak—) eta plaketak (tronbozitoak); hauetaz gain, zelula laguntzaileak (monozitoak eta linfozitoak) ere aurkitzen dira.

Muskulu-ehuna

Muskulu-ehuna jatorriz mesodermikoa da eta gorputzeko zati guztien higiduren erantzulea da. Higidura hori muskulu-zeluletan dauden elementu uzkurkorrei esker lortzen da. Uzkurketarako ahalmena zitoplasmako zuntzexken ezaugarri mekanikoetan datza, aktinazko eta miosinazko zuntzexken ezaugarrietan, hain zuzen ere (aktinazko zuntzexkak miosinazkoen gainean labaintzen dira). Muskuluen unitateari sarkomero (aktinazko eta miosinazko zuntzexkez osatua) deitu zaio. Nagusiki, bi muskulu-mota daude:

• Muskulu ildaskatua: muskulu honen zuntzean barrena erregularki tartekaturiko zeharkako zerrendak azaltzen dira.

  • Eskeletikoa: borondatezkoa (mihian, begietan).

  • Kardiakoa: ez-borondatezkoa (bihotzean).

  • Helikoidala: borondatezkoa (zizareetan).

• Muskulu leuna: banakako unitate zelularrez osatuta dago; hestean, kalibre txikiko odol-hodietan, arterietan eta obarioetan aurki dezakegu.

Nerbio-ehuna

Ehunaren jatorri enbrionarioa ektodermikoa da. Kanpo-ingurunetik datozen estimuluak jasotzea eta haiei erantzutea (kitzikapenaren transmisioa) da nerbio-ehunaren zeregina. Nerbio-ehuna neuronez eta glia zelulez osatua dago. Eskuarki, zelulen arteko guneak urriak dira. Nerbio-ehuna neuronek (nerbio-zelulek) eta neuroglia zelulek osatzen dute. Neuronak luzera desberdinetakoak eta adarkatuak izaten dira. Neuronak "kontaktuan" daudeneko lekuak sinapsiak deitu dira. Neuronen osagaiak honakoak dira: perikariona (gorputz zelularra nukleoarekin), axoia (neuroardatza) eta dendritak (adar zitoplasmatikoak). Neuroglia zelulek neuronei euskarri mekanikoa eta metabolikoa ematen die. Zelula hauek oso adarkatuak dira eta neuronen arteko hutsuneak betetzen dituzte. Lau zelula-mota bereiz daitezke: mielinaren sintesiaren arduradunak (oligodendrozitoak nerbio-sistema zentralean, Schwann zelulak nerbio-sistema periferikoan), astrozitoak, mikroglia eta ependimo-zelulak.

Landare-ehunak

Landareen kasuan, zelulak ez dira beti ehunetan antolatuta paratzen eta, hainbat kasutan ezin gara benetako ehunez mintzatu. Esaterako, talofitoetan ez dago ehun espezializaturik, nahiz eta noizbehinka zelula batzuek espezializazio-maila nabarmena eskuratu eta zonazio anatomiko xumeak azaldu (adibidez, Fucus generoko alga feofizeoan). Izan ere, autore batzuentzat talofitoak ez dira landare, protoktisto baizik. Landareak diren goroldio eta iratzeen kasuetan, bestalde, zelula-elkarte zertxobait espezializatuak bereiz genitzake, baina ez daude zehatz-mehatz ehunetan antolatuta. Goi-mailako landareek (kormofitoek) baino ez dute benetako ehun-antolakuntza; honek ugalketa sexuala, garapen enbrionarioa eta espezializazio zelularra hartzen ditu barnean. Kormofitoen ehunak sei taldetan sailka genitzake:

• Meristemoak: hozi-zelulez osatuak.

• Parenkima: gutxi desberdindutako ehunez osatua, eta zeregin fotosintetikoak (parenkima asimilatzailea) zein erreserben metatze-zereginak (erreserba-parenkima) bete ditzakeena.

• Euste-ehunak, pareta lodiei esker sendoak diren zelula oso desberdinduez osatutako kolenkima eta esklerenkima izenekoak.

• Xilema eta floema izeneko ehun eroaleak.

• Babes hidriko eta mekanikoaz arduratzen diren ehun babesleak.

• Jariatze-ehunak.

Onddoek, bestalde, ez dute garapen enbrionariorik eta, beraz, ezin da, zentzu hertsian, onddoen ehunez hitz egin. Fungi erreinuko kideak dira, eta ez dute inolako zerikusi zuzenik Plantae erreinuko kideekin. Alabaina, botanikariek ere aztertzen dituzte eta, beraz, askotan landare-histologiako liburuetan azaltzen dira. Beste batzuetan, berriz, mikrobiologiako liburuetan. Ehun-izaerari dagokionez, era batera edo bestera algekin erlaziona genitzake. Onddoak unizelularrak (legamiak, adibidez) eta plurizelularrak izan daitezke. Plurizelularrak direnean, gorputza hifa izeneko harizpiz osatutako bilbea da, mizelio izenekoa, eta ugaltzeko gorputz fruitu-eramaileak (perretxikoak edo zizak) eraikitzen dituzte. Gehienetan hifak ez dira zelularrak, polienergidoak baizik, eta, beraz, hifa-zelula begetatibo bakoitzean nukleo anitz dago. Botanikariek eta mikrobiologoek antolakuntza-mota hori zenozitikoa dela esaten dute, zoologoentzako sintzitio kontzeptuari legokiokeena. Mizelioak adarkatzearen bitartez edo hifen fusioaren bitartez sor daitezke. Bestalde, onddo gehienek esporak ekoizten dituzte, sexualak zein asexualak izan daitezkeenak, baina ugalketa sexualaren bidez ugaltzean ere ez da garapen enbrionariorik gertatzen. Izan ere, desberdintzapen zelularra oso murritza da, eta esporen eraketarako edo gorputz fruitu-eramailearen eraikuntzarako baino ez da gauzatzen. Ezin dugu, ondorioz, ehun-antolakuntzari buruz mintzatu onddoei dagokienez, ezta ez-kolonialak diren izaki plurizelularrak izanda ere.

Meristemoak

Enbrioiaren garapenaren hasieran zelula gehienak ugaltzaileak dira, eta etengabeko zatiketak pairatzen dituzte. Eskualde ugaltzaileek meristemo primarioak izena dute eta hauetan desberdintzapen-guneak bereizten dira. Geroago, ugalketa zelularra gune zehatzetan gertatzen da soilik, hau da, meristemo sekundarioetan. Sekundarioak (cambiuma eta felogenoa, kasu) oso homogeneoak dira eta ez dituzte gune bereziak adierazten. Gune enbrionarioak landare helduetan daude, hala nola, meristema apikalak (sustraietan eta oinarrizko eta alboetako zurtoinetan), tartekatuak (ehun garatuetan) eta alboetako meristemak.

Parenkima

Espezializazio gutxiko ehuna da eta meristemotik garatzen da. Bi motatako parenkimak daude:

• Fotosintetikoak: kloroplasto asko duten zelulek eratzen dute eta beren zeregina fotosintesia da.

• Erreserba-parenkima: landarearentzat beharrezkoak diren osagaiak bertan metatzen dira. Argiaren aurrean ez dauden organoetan dago (adibidez, tuberkuluetan).

Euste-ehunak

Nagusiki bi euste-ehun mota daude:

• Kolenkima: Heldu gabea denean oso plastikoa da, eta dagoen organoa garatzean formaz aldatzen da. Kolenkima heldua zurrunagoa da. Parenkimak bezala kloroplastoak ditu. Airearen aurrean dauden landareetan, kolenkimako zelulek pareta lodiak dituzte. Batzuetan, lignina metatzen bada, esklerenkima bihurtzen da.

• Esklerenkima: ehun hauen zelulek parte lodiak dituzte, eta lignifikatuta edo lignifikatu gabe egon daitezke. Oso ehun elastikoa da, eta bere funtzioak eustea eta babestea dira.

Ehun eroaleak. Sistema baskularra

Bi ehun eroale mota daude: xilema eta floema. Biek osatzen dute landarearen sistema baskularra edo eroalea:

• Xilema: uraren eta solutuen garraioa burutzen du. Bi xilema-mota daude: xilema primarioa (hasierako meristemotik sortua) eta xilema sekundarioa (lodieran hazkunde sekundarioa duten landareetan). Zelula-mota desberdinak ditu: elementu eroaleak (trakeak) eta zuntzak. Landare egurtsuetan xilema zaharrak garraioan parte hartzen du eta adinarekin batera zur bihurtzen da. Hori dela eta, zuhaitz baten adina zehazteko urtero udaberrian eta udan sortzen diren xilema eraztunak zenbatzen dira (ikus hurrengo irudia).

• Floema (edo liberra): fotosintesiaren bidezko ekoizkinak garraiatzen ditu eta landarearen organo guztietara banatzen ditu. Bi mota daude: primarioa (landarearen hazkunde primarioan zehar procambiumetik sortua) eta sekundarioa (hazkunde sekundarioan zehar cambiumetik sortua (ikus hurrengo irudia). Floemak zenbait osagai zelular ditu: elementu kribosoak (pareta zelularretan zuloak dituzte zelula desberdinetako protoplasmak elkar komunikatzeko; zelula parenkimatikoen plasmodesmoen antzekoak lirateke), zelula laguntzaileak (oso espezializatuak eta elementu kribosoei elkartuta), zelula parenkimatikoak (almidoi, olio, tanino, erretxina eta beste zenbait osagairen metaketarako), zuntzak eta esklereidak.

Ehun babesleak

Landarearen kanpoko azala eta barrualdeko beste ehunak estaltzen dituzte ehun babesleek. Zelulen artean kasik ez dago hutsunerik edo, egotekotan, oso txikiak dira.

• Epidermisa: landarearen kanpoaldeko ehuna, kutinaz osatuta dagoena (ikus hurrengo irudia). Kutina substantzia lipidikoa da eta zelulen paretaren barruan aurkitzen da. Kutinak paretaren gaineko kutikula izeneko egitura berezia osatzen du. Sustraietan, berriz, ez dago kutinarik. Kutina iragazkortasun gutxiko substantzia da, eta, horregatik, landarearen oreka hidrikoan hartzen du parte. Epidermiseko zelulek ez dute kloroplastorik, baina zelula batzuek luzakinak agertzen dituzte (adibidez, ileak edo trikomak). Ileak eta trikomak irizpide taxonomiko gisa erabiltzen dira landareak sailkatzeko; trikoma batzuk guruinak dira eta jariakin zenbait kanporatzen dituzte. Hala nola terpenoak, nektarra, gatza, landare karniboroen jariakinak, substantzia uxagarriak eta abar. Beste zelula epidermikoak estomak (epidermisaren irekiguneak) dituzte eta landareen aireko ataletan (hostoak, zurtoinak) kokatzen dira. Sustraietan ez dago zelula estomatikorik.

• Exodermisa: landare askotan kortikaren kanpoko epidermiseko zelula batzuk suberifikatu egiten dira, hau da, hiltzen dira eta elkarren artean oso hutsune txikiak uzten dituzte. Zelula hauek oso joriak dira suberina izeneko proteina batean. Suberinaren gainean zelulosa eta lignina meta daitezke konsistentzia handiagoa lortzeko. Suberra duten landareetan gas- eta ur-trukea egiteko lentizelak daude.

• Endodermisa: sustraietan ehun eroaleak eta parenkima periferikoak banatzen dituen zilindroa eratzen du.

Jariatze-ehunak

Jariapena oso prozesu arrunta da landare gehienetan. Horrela, jariapenaren adibide dira: paretaren eta kutikularen sorkuntza, suberifikazio-prozesua, argizariaren metaketa eta zelulen barrualdeko osagai berezien garraioa bakuolotaraino. Horretaz gain, landareetan badaude zelula jariatzaile bereziak ere. Hona hemen, horien mota batzuk:

• Erretxina-hodiak: Koniferoetan ugari dira. Barrunbe baten paretetan egitura zelular luzeak dira. Zelula hauek barrunbera jariatzen dituzte beren erretxinaren ekoizkinak.

• Latex-hodiak (edo latiziferoak): Angiosperma askotan latexa dago. Latexa likidoa da eta bertan partikulak esekiduran daude edo emultsio batean. Likido hau zelulen multzoetan (serieetan antolatuta) aurkitzen da edo zelula indibidualetan. Bi egitura hauei latizifero deritze. Dena den, latexa espezializaziorik gabeko zelula parenkimatikoetan aurki daiteke. Latexaren konposizioa oso aldakorra da: kautxua, ezkoak, erretxinak, proteinak, olio esentzialak, almidoia, muzilagoa, alkaloideak (kanabazeoak), azukreak, taninoak eta abar.

• Nektarioak: Intsektuen bidezko polinizazioa burutzen duten landareen zurtoinean eta hostoetan.

Landare-moten araberako landare-ehunen kokapena