Mintz unitarioa

Egituraren aldetik mintz biologiko guztiak berdinak direnez, mintz unitario izena eman zaie. Mintzen artean, zelularen muga ezartzen duen mintz plasmatikoa eta zelula eukariotikoaren organulu bakoitzaren mintzak bereiziko ditugu. Guztiek hiru orriko itxura tipikoa azaltzen dute transmisiozko mikroskopio elektronikoarekin behatuz gero, eta 6 eta 10 nm-ko lodiera dute. Bi geruza dentso dituzte, bakoitza 2 nm-koa, eta tarteko geruza argi bat, 2 eta 6 nm bitartekoa. Mikroskopio optikoaren bereizmen-ahalmenik onena 200 nm ingurukoa denez, mintz biologikoak ezin daitezke mikroskopio optikoaren laguntza soilarekin behatu.

Mintz biologiko guztien ardura nagusia da muga-funtzioa betetzea, eta, horretarako, iragazki selektibo gisa jokatzen dute. Horrela, zelularen edota organuluaren barnealde eta kanpoaldearen artean, truke kontrolatuak egingo dira. Beharrezkoa denean, mintzak ezberdintasunak sortuko ditu aktiboki bere alde bien arteko espazioetan. Horren adibide dira, besteak beste, zelularen biziraupenerako beharrezkoak diren ioi-gradienteak.

Transmisiozko mikroskopio elektronikoaren bitartez, zelula eukariotiko batean ikus daitezkeen mintz biologikoak. Nukleoaren (N) kasuan, gaineztadura nuklearra bi mintzez inguraturik ageri da. Nukleoaren mintzetan etenak ikus daitezke poro nuklearrak kokatuta dauden guneetan. Mitokondrioak (M) ere bi mintzez inguraturik daude. Aldiz, peroxisomak (P), lisosomak (L) eta erretikulu endoplasmatikoa (EE) mintz bakarrez mugatuak daude. Goian, ezkerraldean, zelularen muga den mintz plasmatikoa (Mp) ikus daiteke; kasu honetan, bi zelularen mintz plasmatikoen zatiak ikus daitezke

Funtzioak

• Muga izatea.

• Iragazkortasun-hesi selektiboa izatea.

  • Elementuen garraio aktiboa ahalbidetzea.

  • Zelulen barnealdearen eta kanpoaldearen artean ioi-gradienteak mantentzea.

  • Kanpoko seinaleak ezagutzea eta haiei erantzutea.

Mintz unitarioaren arkitektura molekularra

Gaur egun ezagutzen dugun mintz unitarioaren arkitektura molekularra Singer eta Nicolsonek 1972. urtean definitu zutena da. Haien hitzetan, mintz biologikoek “mosaiko jariakor” baten eredua jarraitzen dute. Mintzen eredu arkitektoniko horren arabera, mintz guztiek lau irizpide hauek jarraituz daude eraikiak:

• Elkarrekintza ez-kobalenteen bidez loturiko lipido- eta proteina-molekulaz osatuta daude mintzak.

• Mintzen osagaiek, bai lipidoek, bai proteinek, mintzaren alde bakoitzean libre mugitzeko gaitasuna dute; hala, egitura dinamiko eta jariakorra eratzen dute.

• Lipido-molekulek lipido-geruza bikoitz bat eratzen dute. Beraz, mintzak lipido-geruza bikoitzez eratuta daude, eta molekula hidrodisolbagarri gehienekiko iragazkortasun-hesi gisa funtzionatzen du.

• Mintz-proteina integralak lipido-geruza bikoitz horretan txertatzen dira, eta mosaiko antzeko egitura bat sortzen dute. Mintzak beteko dituen hainbat funtzio proteina horiek beteko dituzte, hala nola molekulen garraioa, jarduera metabolikoen katalisia, seinaleen harrera eta transmisioa, endozitosi/fagozitosi prozesuak abian jartzea eta konpartimentuen arteko konexioa.

Badaude mintz biologiko gutxi batzuk eredu hori jarraitzen ez dutenak, eta zenbait zelula prokariotoetan aurkitu dira horiek denak; besteak beste, azpimarratzekoak dira bakterio batzuen besikula gaseosoen eta bakterio berdeen besikula fotosintetizatzaileen mintzak. Kasu bietan, egitura guztiz proteikoak dira.

Mintz biologikoen osagaien antolakuntza

Ugaztunen eritrozitoen kasuan, erraza da mintzen osagaiak aztertzea. Mintz bakarra agertzen da, mintz plasmatikoa, eta konpartimentu bakarra mugatzen du, zitosola. Eritrozitoen mintza isolatuz, zera ikusten da: osagaien % 40 lipidoak dira (fosfolipidoak, kolesterola, glikolipidoak, gantz-azidoak) eta % 60, proteinak (proteina globularrak, asko glikoproteinak).

Lipidoak

Lipidoen artean, fosfolipidoak, kolesterola eta glikolipidoak dira mintzen osagai garrantzitsuenak. Kasu guztietan, molekula horiek anfipatikoak dira; beraz, alde polar edo hidrodisolbagarri bat dute, eta alde apolar edo lipodisolbagarri bat. Horrela, alde edo buztan lipodisolbagarriak elkarren aurka paratuz, tarte hidrofobiko bat mugatzen dute zelularen ingurune urtsutik aldenduta. Molekula lipidiko bien buru polarrak, aldiz, ingurune urtsura begira geldituko dira, bakoitza mintzaren alde batera begira. Horrenbestez, mintz plasmatikoaren kasuan, buru polar bat zitoplasmari begira geldituko da, eta bestea, kanpoaldeari begira.

Fosfolipidoak (fosfatidil-etalonamina, -serina, -kolina eta esfingomielina) dira kopuruz mintzen osagai garrantzitsuenak, eta haien funtzio nagusia mintzaren iragazkortasuna eta higikortasuna mugatzea da. Fosfolipidoek, beraz, molekula hidrodisolbagarriekiko iragazkortasuna mugatzen dute. Zenbait fosfolipido, fosfatidilinositola bereziki, gai dira zelularen kanpo-kinadei erantzuteko, eta barne-seinale edo mezulari gisa funtzionatzen dute. Fosfolipido bakoitza bi gantz-azidoz eratuta dago. Gantz-azido horien luzerak eta asegabetasunak mugatuko du mintzen higikortasuna. Gantz-azidoak zenbat eta luze eta asegabeagoak, geruza bikoitza orduan eta higikorragoa izango da; eta alderantziz, gantz-azidoak zenbat eta aseago eta laburragoak, mintza are eta zurrunagoa izango da. Zelulek zehazki eraentzen dute hori, egoera desberdinen aurrean mintzak funtzional mantentzeko. Adibidez, inguru oso hotzetan bizi diren izakiak mintzak izozteko arriskuan daude etengabe; beraz, izaki horien mintzak oso higikor mantentzen dituzte

Fosfolipidoen egitura orokorra eta antolaketa mintz biologikoen lipido-geruza bikoitzaren eraketan. Fosfolipidoen gantz-azidoak asegabeak direnean, lipido-geruza bikoitz ordenatuagoak eratzen dituzte, eta, beraz, zurrunagoak. Gantz-azido asegabeek, aldiz, lipido-geruza bikoitz jariakorragoak sortzen dituzte.

Kolesterola ere lipido anfipatikoa da. Fosfolipidoak bezalaxe, kolesterol-molekulak lipido-geruza bikoitzaren hemimintz batean zein bestean txertaturik agertzen dira: buztan hidrofobikoak mintzaren zati hidrofobikoan barneraturik, eta buru polarrak alde urtsu bietariko bati begira. Kolesterolaren kontzentrazioak mintzaren jariakortasuna eraentzen du: kontzentrazio altuetan, mintzaren jariakortasuna txikitu egiten da; haatik, mintzetako kolesterolaren kontzentrazioekin jolastuz, horien malgutasuna eta geruza bikoitzaren egonkortasun mekanikoa areagotu daitezke.

Karbohidratoak

Ez da deskribatu karbohidrato pururik mintz biologikoetan, eta beti aurkituko dira mintz-proteinei edota mintz-lipidoei kobalenteki loturik. Hortaz, mintzetan proteoglikanoak, glikoproteinak eta glikolipidoak aurkituko ditugu. Karbohidratoak ez daude inoiz lipido-geruza bikoitzean integraturik, eta, mintz plasmatikoaren kasuan, kanpoaldera edo organuluen lumenera begira agertuko dira beti, inoiz ez alde zitosolikoari begira. Funtzio anitz izan ditzakete, hala nola hauek:

• Babes kimikoan aritzea (adibidez, lisosomen mintzaren kasuan).

• Iragazkortasun-hesi gisa aritzea.

• Ezagutza espezifikoan aritzea:

  • Seinaleen harrera.

  • Ezagutza immunea (zeregin antigenikoak A/B/0 odol taldeak, organismo bereko zelulen ezagutza).

  • Zelulen arteko ezagutza garapenean zehar.

  • Gametoen arteko ezagutza ernalkuntzan.

Mintz-proteinak

Mintz-proteinak mintzean duten kokapenaren arabera sailkatu daitezke:

• Transmintz-proteinak: mintzaren lipido-geruza bikoitza zeharkatzen duten proteinak dira. Geruza bikoitza behin zeharkatzen duten proteinak daude, eta baita behin baino gehiagotan zeharkatzen dutenak ere. Lipido-geruza bikoitzarekin elkarrekintza estuan dauden proteinak dira, nahiz eta beren artean lotura kobalenterik ez ezarri. Proteina hauetan, hiru gune desberdindu daitezke: alde zitosolikoa, transmintzgunea eta, azkenik, zelulaz kanpoko gunea, mintz plasmatikoaren kasuan, edo alde luminala, organulu zitoplasmatikoen kasuan. Lipidoak bezalaxe, proteina hauek anfipatikoak behar dute izan; transmintzgunea hidrofobikoa da, eta beste alde biak, hidrofilikoak.

• Proteina periferikoak: lipido-geruza bikoitza zeharkatzen ez duten proteinak dira. Honelako proteina batzuk alde zitoplasmatikoan kokatuak ageri dira, mintzetako fosfolipidoen gantz-azidoekin kobalenteki lotuak. Mintz plasmatikoaren kasuan, beste proteina periferiko batzuk zelulaz kanpoko aldean kokatuak ageri dira, oligosakarido espezifikoen bitartez fofatidilinositolari kobalenteki lotuak. Bestelako proteina periferikoak mintzaren alde batean zein bestean egon daitezke, modu ez-kobalentean transmintz-proteinei lotuak.

Mintz biologikoak egitura lipoproteikoak dira. Irudian, lipidoen eta proteinen arteko elkarrekintzak nolakoak izan daitezkeen ikus daiteke

Mintz-proteinek zeregin ugari dituzte, kokatuta dauden mintz konpartimentuaren araberakoak eta mintz-proteinen beraien izaeraren araberakoak:

• Mintzaren iragazkortasun selektiboa ezartzen dute, eta konposatuen garraioan aritzen dira. Honelakoak dira ioien garraiatzaile guztiak eta glukosa-ponpak.

• Mintzaren ahalmen informatiboa ezartzen dute. Zelula-mota jakin baten mintzean aurkituko ditugun proteinak zelula-motaren ezaugarri propioa dira (adibidez, hartzaile espezifikoak), eta zelula-mota jakin horren erantzunak kanpo-ingurunearen aldaketekiko mugatu ditzakete.

• Mintzari asimetria ematen diote, eta izaera desberdina dute mintzaren alde bakoitzean.

• Mintzaren osagaien kokapena mugatzen dute. Horrela, badira zelula polarizatuak non goiko, saihetsaldeko eta beheko atalak bereiz daitezkeen. Mintzek atal horietan funtzio desberdinak betetzen dituzte, eta, horretarako, ataletan aurkituko ditugun proteinak desberdinak izango dira.

Mintz plasmatikoa

Mintz plasmatikoa edo mintz zelularra eta organuluen mintzak berdintsuak dira egiturari dagokionez, baina desberdinak konposizio kimikoari dagokionez. Bakoitzak bere hornidura proteiko eta lipidiko propioak ditu. Zeintzuk dira mintz plasmatikoaren berezitasunak?

Glikokaliza

Zelula eukariotoen kanpoaldean agertzen den eta karbohidratoetan aberatsa den eskualde periferikoa da. Bere osagaiak hauek dira: mintz-lipido eta mintz-proteinei atxikitako karbohidratoak eta zelulak zelulaz kanpoko matrizera jariatutako glikoproteina eta proteoglikanoak (mintzari atxikiak gelditzen direnak). Tindatzaile berezien bitartez tinda daiteke, adibidez Periodic Acid Schiff (PAS) edo alzian urdina tindatzaileak erabiliz. Bere funtzioa estaltzen dituen zelulen mintza babestea da.

Alzian urdinez tindaturiko bare baten digestio-guruinaren ebaki histologikoa. Mikroargazkian, hodi iraizle baten epitelioaren erpinaldea perfilatuz, urdinez tindaturiko glikokaliza beha daiteke. Glikokalizaren gainetik proiektatzen diren epitelioaren zilioak ere ikus daitezke (geziak) (iturria: Ionan Marigómez)

Mintz plasmatikoaren espezializazio lokalak

Animalien zelulen mintz plasmatikoa tolestuta ager daiteke, funtzio desberdinak dituzten egitura bereziak sortzeko. Ez da horrelako berezitasunik ikusten zelula prokariotikoen mintzetan, zitoskeletorik ez dutenez ezin dezaketelako mintza tolestu. Gauza bera gertatzen da landare-zeluletan, baina pareta zelular zurruna dutelako. Animalia-zelulen mintz plasmatikoaren espezializazio garrantzitsuenak mikrobiloxkak, tolestura basalak eta interdigitazioak dira.

• Mikrobiloxkak: animalien zelulen inbaginazioak dira, kanpo-ingurunearekin truke-azalera emendatzea ahalbidetzen dutenak. Oso ugariak dira, adibidez epitelio xurgatzaileetako zeluletan, xurgapen-azalera emendatzea ahalbidetzen dutelako. Honelakoak dira heste epitelioko enterozitoak, zeinen erpinaldean zenbait konposatu xurgatzen diren.

• Tolestura basalak: zelulen oinaldeko mintzaren inbaginazioak dira, eta beren funtzioa da odol-hodiekin ioien garraiorako azalera emendatzea.

• Interdigitazioak: zelulen saihetsaldeko inbaginazioak dira. Aldamenean elkar ukitzen dauden bi zelulen arteko ukipen-azalera areagotzen dute; hala, fluido eta ioien garraioa handitu daiteke.

Mikrobiloxkak (Mb) zelula polarizatuen erpinaldeko mintz plasmatikoaren (Mp) luzakinak dira. Argazkian ageri den zelula muskuiluaren giltzurruneko zelula bat da (N = nukleoa)