Arnasketa kontzeptuak bi alde ditu: batetik, zeluletatik edo zeluletara doan gasen garraioa eta, bestetik, zelulen barnean gertatzen diren oxidazio-prozesu biologikoak. Gasen garraioa arnasbideetatik egiten da biriketaraino. Arnas aparatua, bai gizakietan bai beste ugaztunetan, arnasbideek, birikek eta arnas muskuluek osatzen dute. Elementu horiek airea gorputz barrura sartzea eta irtetea ahalbidetzen dute. Horrela, biriketako albeoloetara, zaku-hondo mehe batzuetara, heltzean, airearen eta odolaren artean oxigeno eta karbono dioxido molekulak trukatzen dira; truke horretan, oxigenoa gas-egoeratik likidora pasatzen da, eta alderantzizkoa gertatzen da CO2-arekin. Odolaren elikatze- eta garbitze-prozesua egiteaz gain, arnasa, odoleko azido-base oreka mantentzeko funtsezkoa da.

Animalia sinpleetan, protozooetan adibidez, arnasa haien mintzen bidez egiten da; beste batzuetan, larruazalaren bidez, zizareetan esaterako; hodi txikien bidez (trakeolak deiturikoen bidez) xomorroetan; edo brankietatik, arrainetan gertatzen den moduan. Anfibioek, aldiz, bere arnas sistema aldatu egiten dute bere bizitzan zehar: brankietatik egiten dute zapaburu direnean eta nagusi direnean, berriz, biriken bidez.

Anatomia

Arnas aparatua gizakietan: arnasbideak eta birikak

Gizakietan arnas aparatuak hurrengo elementuak ditu:

• Eroapen-sistema: sudur-hobiak, ahoa, faringea, laringea, trakea, bronkio nagusiak, bronkio lobarrak, bronkio segmentarioak eta bronkioloak.

• Trukatze-sistema: hodi eta zaku albeolarrak.

Hauek dira atal nagusiak:

• Sudur-hobia: sudurreko bi barrunbeetako bakoitza; sudur-trenkadak banatzen ditu bi barrunbeak. Sudur-leihoen bidez kanpoaldera irekitzen dira bi hobiak, eta, barnealdetik, koanen bidez nasofaringera doaz.

• Faringea: lepo-ornoen aurrealdean dagoen tutu-erako egitura, garezurraren beheko aldetik hestegorriraino doana. Arnas eta digestio-sistemen igarobidea da, eta itxura aldatzen du, hotsak sortu ahal izateko. Muskuluz eratua dago, eta muki-geruza batek estaltzen du.

• Laringea: ahotsaren organoa da; arnasbideen zati bat da eta faringea eta zintzur-hestea lotzen ditu. Hiru kartilago sinplez eta hiru kartilago bikoitzez eratua dago; kartilago horiek lotailu bidez lotzen dira elkarrekin, eta hainbat muskuluk mugiarazten dituzte. Ahots-kordak ditu bere baitan.

• Trakea: kartilagozko hodi zilindriko malgu eta zuntzezkoa, lepoaren aurrealdean eta toraxaren goialdean dagoena. Arnas sistemaren osagaia da eta laringearen eta bronkioen arteko airearen pasagunea eratzen du. Trakearen barneko pareta arnas sistemak berezkoa duen muki-ehunez estalia dago.

• Bronkio: biriketara iristen den hodi luzeetariko bakoitza. Bronkioetatik igarotzen dira arnastutako airea eta hondakin-gasak. Hiru geruzaz osaturiko pareta bana dute bronkio guztiek: zuntzezko ehun lodiz eratua eta kartilagoz indartua dago kanpoko geruza; muskulu lisozko sare bat da erdiko geruza; eta muki-mintz ziliodunak osatzen du barnekoa.

• Birika: toraxeko bi organo arin eta hanpaturiko bakoitza; arnas sistemako organo nagusia da. Oxigenoa hartzen du arnastutako airetik, odol arterialaren sistemara igaro, eta zain-sistematik hartutako karbono dioxidoa kanporatzen du. Ezkerrekoa baino handiagoa da eskuineko birika, eta hiru lobulutan banatua dago; ezkerrekoak, aldiz, bi lobulu ditu.

Zuhaitz bronkialaren gune anatomiko hila edo arnasgabekoa (ikus hurrengo irudia) bronkioetako hasierako 16 banaketek osatzen dute, eta guztira 150 ml-ko bolumena dute. Hamazazpigarren banaketatik aurrera, albeoloak agertzen hasten direnean, gas-trukaketaren gunea edo arnas gunea ageri da. Guztiaren azalera, bi biriketako 300 milioi albeoloen azalera batuta, 55 m karratukoa da (tenis-zelai baten gisakoa).

Fisiologia

Arnas fisiologiak organismoko zelula guztien metabolismorako beharrezkoa den O2-a birikek nola lortzen duten, eta zelula horietan sortutako CO2-a nola kanporatzen duten aztertzen du. Arnas aparatuaren betebehar nagusia arnasketa da, hau da, zelulen metabolismorako beharrezkoa den oxigenoa atmosferatik hartzea eta ehunetan sortutako karbono dioxidoa kanporatzea. Zeregin horretan ez dira birikak bakarrik aritzen; arnas aparatuaren osagai diren beste hainbat egiturak ere hartzen du parte: bizkarrezur-erraboileko eta protuberantziako zentroak (bi kokapen horietako neurona-multzoek arnasketa kontrolatzen duen unitate funtzional bakarra osatzen dute), toraxaren eskeletoa eta arnas muskuluak (horietatik garrantzitsuena diafragma dugu).

Birikak pleura izeneko mintz serosoz estalirik daude, eta haien egitura belaki-itxurakoa da, airea albeoloetaraino garraiatzen duten bronkioek zeharkatzen baitituzte. Bronkioak eta albeoloak ehun konektiboz inguraturik daude; interstizio horretan, odola albeoloetara ekarri eta albeoloetatik periferiara eramaten duten birika-zirkulazioaren odol-hodiak daude.

Arnasketan hiru fase bereizten dira:

Kanpo-arnasketa

Fase honen helburua odolean behar diren O2-aren eta CO2-aren kontzentrazioak lortzea da. Egokia izan dadin, hiru atal hauek behar bezala gauzatu behar dira:

• Aireztapena: albeoloetako airea etengabe berritzen da kaxa torazikoaren arnasgorako eta arnasbeherako mugimenduei esker.

• Gasen difusioa: mintz albeolo-kapilarra zeharkatzeko prozesua da: O2-a albeoloetatik odolera pasatzen da eta CO2-ak, aldiz, kontrako noranzkoa hartzen du (ikus hurrengo irudia).

• Birika-perfusioak egokia izan behar du. Horretaz gain, aireztapenaren eta perfusioaren erlazioak homogeneoa izan behar du; hau da, aireztapen/perfusio erlazioari eutsi behar zaio. Ezinbestekoa da albeoloetako perfusioa egokia izatea; hori birika-zirkulazioaren esku dago. Birika da zirkulazio sistemikotik datorren bihotz-gastua jasotzen duen organo bakarra. Birika-arteriaren adarkadurak biriketatik hedatzen dira, eta arteriolak eta kapilarrak sortzen dituzte.

Kanpo-arnasketaren faseak

Gasen garraioa

O2-a biriketatik ehunetara eta CO2-a ehunetatik biriketara eramateko, ezinbestekoa dugu odolaren hemoglobina-kontzentrazioa eta haren funtzioa normalak izatea, baita zirkulazio-aparatuaren jarduera egokia izatea ere.

Barne-arnasketa edo arnasketa zelularra

Zelulek oxigenoa erabiltzen dute metabolismoan eta, erreakzio metabolikoen ondorioz, aldiz, karbono dioxidoa sortzen dute.

Aireztapena

Birika-aireztapena atmosferaren eta albeoloen arteko aire-trukea da. Minutuko 12-15 arnasaldi egitea da arnas maiztasun normala, hori baita aireztapen egokia lortzeko gastu energetiko gutxien dakarren maiztasuna: bi segundoko arnasaldi bat. Arnasaldi bakoitzean bi fase bereizten dira: arnasgora edo arnasa hartzea eta arnasbehera edo arnasa botatzea. Aireztapenaren mekanikak aztertzen ditu bi fase horietan sortutako indarrak, eta gainditu beharreko erresistentziak.

Aireztapenaren mekanika

Arnasgora edo arnasa hartzea muskuluek eragindako prozesu aktiboa da. Diafragmaren eta kanpoko saihetsarteko muskuluen uzkurduraren eraginez (ikus Biriken eta pleuraren arteko presio-aldaketak izeneko irudia), kaxa torazikoa handitu egiten da, batez ere, diametro bertikalarekiko. Horrela, pleura-espazioan berez dagoen presio negatiboa are negatiboago bihurtzen da (ikus hurrengo irudia), eta, biriketatik tiratzean, albeoloko presioa ere negatiboa izango da. Atmosferako presioa positiboa denez, xurgatze-efektua gertatzen da, eta airea albeoloetara sartzen da.

Arnasketaren muskulu garrantzitsuenak

Arnasbehera edo arnasa botatzea. Fase hau pasiboa da. Biriken elastikotasunari esker, kaxa torazikoa berez itzultzen da lehengo posiziora, eta horren ondorioz, albeoloen barneko presioak gora egiten du eta airea biriketatik kanporatzen da.

Biriken eta pleuraren arteko presio-aldaketak

Albeolo-aireztapena

Espazio albeolar eraginkorrean gertatzen da. Albeoloetako pareta oso mehea da, 0,2 mikrometrokoa, eta epitelioko zelula-geruza batez osaturik dago; zelula-geruza horrek kapilarretako zelulekin muga egiten du.

Gure organismoak albeoloen kolapsoa (albeoloak ixtea, alegia) izan ez dezan, gainazal-tentsioa jaisteko funtzioa duen substantzia garrantzitsu bat du, surfaktante deitzen dena, eta albeoloetako epitelioan dauden zelulek jariatzen dutena. Surfaktanteari esker, birikak errazago zabaltzen dira, eta arnasbehera-prozesuaren ondoren, albeoloetan aire apur bat geratzen da.

Aireztapenaren erregulazioa

Aireztapenaren kontrola entzefaloaren enborrean dauden zentro erregulatzaileen mende dago (arnas zentroaren mende). Arnas erritmoa eta arnas maiztasuna bizkarrezur-erraboileko neurona-multzo batzuek kontrolatzen dute.

Aireztapenaren erregulazioa

Biriketan minutuko sartzen eta biriketatik minutuko irteten den aire-bolumenak, bihotz-maiztasunarekin sinkronia du eta baita erritmo zirkadianoarekin ere (lotan gaudela, arnas maiztasuna gutxitu egiten da). Beharren arabera, aire-bolumena 6 eta 80 litro artekoa izan daiteke.

Airetik sartzen diren partikulek eta tenperatura erregulatzeko sudurreko ileek eta sinuek parte hartzen dute; ileetan geratzen diren partikulak mukiarekin nahasten dira eta ondoren kanporatuak izan daitezke. Bronkioetan makrofagoek eta fagozitoek betetzen dute garbiketa-lan hau.

Arnas aparatuak arnasa hartzea edo botatzea ez den beste funtzio batzuk ere baditu:

• Ahoskatzea: laringearen glotisaren bidez, gizakiak soinuak sortzeko edo fonaziorako aukera du, komunikaziorako funtsezkoa den aukera, hain zuzen ere.

• Tenperaturaren kontrola, bereziki garrantzitsua hainbat animaliatan, txakurretan adibidez.

• Eztula, kanpoko partikulak edo sortzen diren mukiak kanporatzeko.

Gaixotasun arruntenak:

• Buxadurak: bronkitisa, enfisema, asma.

• Murriztaileak: fibrosia, sarkoidosia.

• Baskularrak: biriketako edemak, enboliak, hipertentsioa.

• Infekzioak: pneumoniak, tuberkulosia.

• Kutsaduraren ondorioz sortuak: asbestosiak, silikosiak.

Animaliek energia lortzeko, heste-hormetan zehar absorbatutako elikagaien oxidazioa behar dute. Horrek zelula bizidun guztietara oxigenoa garraiatzea eskatzen du batetik, eta oxidazio horren ondorioz sortuko den karbono dioxidoa kanporatzea bestetik. Animalia txikienetan eta, bereziki, azaleraren eta bolumenaren arteko erlazioa handia dutenetan, funtzio horiek zelula-mailako egituren bitartez bete daitezke. Baina animalien tamainak gora egin ahala, bestelako sistemak garatu behar dira. Lan horiek bi garraio-sistema nagusiren konbinazioari esker bermatzen dira: batetik, zirkulazio-sistema eta, bestetik, arnas sistema. Zirkulazio-sistemak gas-hondakinak zeluletatik arnas sistemara garraiatzen ditu, eta oxigenoa, berriz, arnas sistematik zeluletara. Arnas sistemaren zeregina ingurunearekiko gas-trukea erraztea eta bideratzea da, hau da, ingurunetik oxigenoa hartzea eta karbono dioxidoa kanporatzea. Gas-trukea edo kanpo-arnasketa deritzo horri. Barne-arnasketa, aldiz, zelula-mailan gertatzen den arnasketa zelularrari edo metabolikoari deritzo, hots, energia lortzeko egiten den elikagaien oxidazioari.

Oro har, arnas sistemaren oinarria gas-trukerako azalera baskularizatu espezializatuak izaten dira, eta, zenbaitetan, horien eraginkortasuna areagotzeko funtzioa duten aireztapen- edo ponpa-sistemak. Arnas sistemarik sinpleenak larruazal-arnasketan oinarritzen dira. Zenbaitetan, gas-trukea animaliaren gorputz-azal osoan zehar gertatzen da, eta nekez esan daiteke arnas sistemarik dagoenik (zenbait knidarioren, zizare zapalen eta nematodoren kasuan, adibidez). Beste batzuetan, berriz, gorputz-azaleko eremu batzuk larruazal-arnasketarako espezializatzen dira, eta tegumentu bereziki mehea eta guruintsua eta baskularizazio handia izaten dute. Larruazal-arnasketa garrantzitsua izan daiteke animalia urtarrentzat eta erdiurtarrentzat, baina ez du bideragarritasunik animalia guztiz lehortarrentzat, horiek tegumentu sendo eta iragazgaitzak garatzen baitituzte deshidratazioa ekiditeko. Hortaz, zenbait anfibio urodelori dagokienez —pletodontidoei, kasu—, larruazal-arnasketa da nagusi, eta birikak desagertu ere egin dira zenbait espezietan. Anfibioen kasuan, oro har, larruazal-arnasketa azal osoan zehar gertatzen da, eta hori errazteko animaliek gorputz-azal mehe eta guruintsuak izaten dituzte. Beste zenbait ornodunen kasuan, larruazal-arnasketa gorputz-atal espezializatuetan gertatzen da. Hala, zenbait dortoka urtarri dagokionez, kloaka inguruko epitelioa espezializatzen da larruazal-arnasketarako, eta ur azpian denbora luzez egon daitezke horri esker. Inguru urtar oso eutrofizatuetan bizi diren zenbait arrainek, berriz, aho inguruko epitelioa moldatu dute, eta, aho-eztarrietako arnasketaren bitartez, aireko oxigenoaz baliatzen dira.

Uretan, oxigeno-kontzentrazioa baxuagoa izaten da airean baino. Horren ondorioz, animalia urtar askok egitura bereziak garatu behar izan dituzte gas-trukea modu eraginkorragoan bideratzeko: brankiak, baskularizazio handia eta tegumentu oso mehea duten eremu espezializatuak, alegia. Zenbait animaliatan —oligoketo anfitritidoetan, esaterako—, egitura pirukara adarkatuak dira, garro-itxurakoak. Beste hainbatetan, xafla-itxurako azalera zabalak izaten dira, adarkatuak edo lumakarak zenbaitetan. Kasu batzuetan, brankiak animaliaren gorputzetik kanpora hedatzen dira, eta inguruko uraren berezko fluxua izaten da ura berritu, brankiak aireztatu eta bertako gas-trukea faboratzen duena. Hala gertatzen da zenbait anelidoren eta moluskuren kasuan. Bestetan, brankiak animaliaren gorputzean babestuta egoten dira, eta nolabaiteko aireztapen- eta ponpatze-sistema behar izaten dute bertako ura berritu eta gas-trukea errazteko.

Arrainek digestio-hodiaren alde bietan kokatutako arraildura brankialetan izaten dituzte brankiak, eta ura animaliaren ahotik sartu eta arraildura horietan barrena pasatzean gertatzen da gas-trukea. Marrazo, arraia eta gainerako kondriktieei dagokienez, arraildura brankial bakoitzak irteera bat du kanpoaldera. Brankietan zeharreko ur-fluxua mantentzeko, marrazoek ahoa zabalik dutela egiten dute igeri; hartara, ura ahotik sartu eta zakatzetatik irteten da. Aireztapen-sistema horri talka-aireztapena deritzo, eta animalia etengabe igerian aritzea eskatzen du. Arrain hezurdunek —osteiktieek—, ordea, arraildura brankial guztiak operkuluak estalitako barrunbe operkular bakarrean bilduta izaten dute, eta irekigune bakarra, kanpoaldera. Osteiktie gehienetan, brankien aireztapena aho-barrunbeko muskuluen ardura izaten da, horiek arduratzen baitira aldiro ahotik ura hartu, brankietatik pasarazi eta zakatzetatik kanporatzeaz. Aireztapen-sistema horri ponpa bikoitza deritzo, eta berdin jarduten du animalia atsedenean dela ere. Zenbait marrazok eta arrainek ere horrelako ponpatze-sistema erabiltzen dute geldirik daudenean, batez ere itsas hondoan bizitzeko egokitu diren forma bentonikoetan.

Lur lehorrean, brankiak bezalako egiturak ez dira baliagarriak gas-trukerako, besteak beste, tegumentu finegiak izateak deshidratazio-arriskua dakarrelako. Horren ondorioz, arnas sistemaren oinarri izango diren egiturak animaliaren soinaren barnean babestu behar dira. Artropodo lehortarren artean, arazo hori konpontzeko trakeak sortu dira. Trakeak hodi-multzo oso adarkatuak dira, kanpoaldera irekiak batetik, eta barnealderantz ehun eta eremu guztietara barreiatu eta iristen direnak, bestetik. Hodi horietan zehar iristen da oxigenoa gorputzeko zelula guztietara. Horrelako trakea adarkatuak dira intsektuek eta miriapodoek izaten dituzten arnas egitura nagusiak. Armiarmei dagokienez, berriz, filotrakeak dira nagusi. Zorro-itxurako egiturak dira, eta tegumentu mehezko tolestura anitz izaten dituzte barruan. Gas-trukea filotrakea betetzen duen airearen eta hemolinfaren artean gertatzen da, eta azken hori da oxigenoa zeluletara —eta karbono dioxidoa zeluletatik bertara— garraiatzen duena.

Ornodun lehortarren arnas sistema armiarmek dutenaren antzekoa da egiturari eta funtzionamenduari dagokienez, nahiz eta parte hartzen duten elementuen jatorria ezberdina izan. Izan ere, birikak dira ornodun lehortarren oinarrizko arnas organoa, sorrera arrainetan izan arren. Horren adierazgarri da makina bat arrain-taldek brankiak eta birikak izatea. Arrain horiek sarritan oxigeno-eskasia izaten duten uretan bizi dira, eta, horrelakoetan, airetik hartzen dute behar duten oxigenoa. Dirudienez, beraz, biriken sorrera eboluzioan gehiago izan zen uretako kondizio anoxikoetara moldatzeko modu bat, zuzenean lehorrera irteteko asmakizuna baino.

Birikak soinaren baitan dauden zorro zalu eta elastikoak dira; horien bolumena emendatu egiten da arnasgoran, eta murriztu, arnasbeheran. Trakearen bitartez konektatzen dira kanpo-ingurunearekin. Trakeara, glotisean zehar sartzen da airea, eta ixteko eta irekitzeko egokitutako muskulu txiki batzuk babesten dute hori. Oro har, trakea bronkio bitan banatzen da, eta bakoitza birika batera doa. Bronkioak adarkatu egiten dira behin eta berriro, eta bronkiolo bilakatu. Horiek dira, hain zuzen, airea biriketako truke-azaletara —albeoloetara— bideratzen dutenak.

Arrain primitiboetan eta tetrapodo gehienetan, animalia helduek bi birika izaten dituzte. Salbuespen gisa, soin estua edo mehea duten tetrapodoek biriketako bat tamaina txikikoa izan dezakete, edo baliteke erabat desagertzea; horrenbestez, anfisbenido batzuek eta suge gehienek birika bakarra izaten dute. Biriken bidezko arnasketak airea ponpatzea eskatzen du, eta horretarako ornodun-talde bakoitzean bide ezberdinak garatu dira. Narrasti gehienetan, saihetsarteko muskuluek eragiten dute kutxa torazikoaren uzkurtzea eta zabaltzea, eta, ondorioz, muskulu horiek husten eta betetzen dituzte birikak. Krokodiloei dagokienez, gibela aurrera eta atzera mugitzen duten muskuluek egiten dute lan hori. Eta, ugaztunetan, diafragma izeneko muskulu bereziak eragiten du arnasgora eta arnasbehera. Hegaztiek, berriz, birikekin lotutako egitura berezia dute: bederatzi aire-zorro ez-baskularizatu dituzte, biriketara konektaturik eta beste barne-organoetan eta hezur luzeen barrunbeetan txertaturik. Biriken aireztapen iraunkorra bermatzeko hauspoaren antzeko sistema gauzatzen dute aire-zorroek. Hala, hegaztien arnasketa-ziklo bakoitzean, bi arnasgora eta bi arnasbehera izaten dira, eta airea ganberaz ganbera mugitzen da bitartean, betiere biriketan zehar aire-fluxu iraunkorra mantenduz. Sistema horri esker, hegaztiak gai dira etekin handiko arnas sistema izateko, eta, hartara, hegan egiteko beharrezko den oxigeno-eskari handiari aurre egiteko.