Orokortasunak

Mikorriza (grekozko mykes, "perretxikoa", eta rhiza, "sustraia"). Onddo-hifek eta landare-sustraiek eratzen duten elkarte sinbiotiko egonkorra da, gehienetan, mutualista. Sinbiosi mikorriziko baten oinarrizko osagai funtzionalak hauek dira: a) onddoaren mizelioa, ura eta elikagai mineralak lortzeko lurzoruan hazi eta zabaltzen dena; b) onddo-landare interfasea, elikagaien truke-gunea, eta c) landare-ehunak, karbohidratoak ekoitzi eta metatzen dituztenak. Elkarte sinbiotiko honetan, onddoak landaretik hartzen ditu zuzenean landareak ekoitzitako karbohidratoak. Landarea, bestalde, onddoak jorratzen duen azalera handiaz baliatzen da, izan ere, sustraiekin elkartzen diren onddo-hifek, sustraiaren beraren funtzioa hartzen dute, eta, ondorioz, areagotu egiten da ura eta elikagai mineralen eskuragarritasuna. Horrez gain, elikagai mineralen garraioa ere erraztu egiten da, zenbait baldintzatan landareak eskuratu ezin dituen mineralak xurga baititzakete onddoek. Bestalde, onddoak landarea bizkarroietatik babestu ere egiten du.

Onddo-landare sinbiosia landare-erreinuan aurki daitekeen sinbiosi-motarik arruntena da. Azken datuen arabera (Wang eta Qiu, 2006), angiospermo-espezieen eta -familien % 84k eta % 94k, gimnospermoen % 100ek, pteridofito-espezieen eta -familien % 52k eta % 93k eta briofito-espezieen eta -familien % 46k eta % 71k mikorrizak eratzen dituzte.

Historia

Albert Berhhard Frank izan zen 1885ean egitura sinbiotiko hori xehetasunez deskribatu, irudikatu, zuzen interpretatu eta izendatu zuen zientzialaria. Ez zen izan, ordea, egitura hori antzematen lehenengoa, Theodor Hartig izan baitzen (1840) pinu-mikorriza batean zorroa eta zelularteko hifen sarea —gerora Hartig sare izenez ezagutuko dena— lehen aldiz zehatz deskribatu eta irudikatu zituena. Beste zientzialari batzuek ere deskribatu eta irudikatu zituzten egiturok xehetasunez, baina edo ez zuten antzeman onddoak egituraren parte zirenik edo onddoak bizkarroiak zirela pentsatu zuten. Frank izan zen lehenengoa elkartea sinbiosi mutualista zela adierazten, baina, 60 urte beranduago arte, ez zen frogatu bere hipotesia (Melin eta Wilson, 1950), eta garaiko zientzialari ugari izan zituen kontra, Theodor Hartigen semea barne.

Mikorriza-motak

Onddo-hifek eratzen duten zorroa zen, XIX. mendean, mikorriza antzemateko ikusi beharreko egitura, eta hori horrela izanik zuhaitz eta espezie belarkara ugari katalogatu zituen Frankek ez-mikorriziko gisa. Laster ohartu zen, ordea, zenbait mikorriza-motak ez duela zorrorik, eta bi taldetan sailkatu zituen egiturok:

• Mikorriza ektotrofikoak: onddoaren hifek sustraiaren inguruan zorroa eratzen dute, eta organo horren hipertrofia eragin; hortik hifak substratuan zabaldu, eta, sustraiaren alde kortikaleko zelulen artean, Hartig sarea eratzen dute.

• Mikorriza endotrofikoak: onddoaren hifek ez dute inolako zorrorik eratzen, eta hifak sustraiaren alde kortikaleko zelulen artean zein barnean hedatzen dira.

Gaur egun, termino horien ordez, ektomikorriza eta endomikorriza erabiltzen dira, eta, azkeneko joeren arabera, bi mota ez ezik, sei mikorriza-mota bereizten dira (Harley, 1991). Guztietan, ektomikorrizetan izan ezik, onddoaren hifak sustraiaren alde kortikaleko zeluletan barneratzen dira:

• Mikorriza arbuskular-besikularrak (VAM): mundu mailako mikorrizarik arruntenak eta hedatuenak dira, eta landare-familien % 85ek eratzen ditu mota horretako elkarteak. Aldiz, 150 onddo-espeziek soilik parte hartzen du mikorriza horietan, eta guztiak Glomales ordenakoak dira.

• Ektomikorrizak (ECM): mota honetako mikorrizak eratzen dituzte klima epel eta borealetako zuhaitz-espezie gehienek. Ektomikorrizak mundu mailako landare-familien %10ek soilik eratzen dituzten arren, 5.000 bat onddo-espeziek eratzen dituzte, gehienak, Basidiomycota zein Ascomycota dibisioetakoak. Euskal Herriko basoetan ikusten eta jateko biltzen ditugun perretxiko asko onddo ektomikorrizikoen karpoforoak dira, hala nola Amanita, Boletus, Cantharellus, Tuber, Russula edo Lactarius.

• Mikorriza erikoideoak: Ericales ordenako landare-espezieetan aurki daitezke mota honetako mikorrizak, gehienetan, onddo askomikotoekin elkartean. Nitrogenoaren xurgapenean oso eraginkorrak dira, eta ikusi da mota honetako mikorrizak eratzen dituzten landareak, onddoei esker, gai direla aminoazidoak eta kitina erabiltzeko.

• Mikorriza arbutoideoak: Ericales ordenako Arbutus, Arctostaphylos eta beste landare-genero gutxi batzuk baino ez dituzte eratzen Ascomycota edo Basidiomycota dibisioetako onddoekin.

• Mikorriza monotropoideoak: Monotropaceae familiako landareek onddo basidiomikotoekin eratzen dituzte. Mikorriza monotropoideoak eratzen dituzten onddoek beste landare-espezie batzuekin bestelako mikorrizak eratzen dituzte, izan ere, familia horretako landareak bizkarroiak direnez, ez dute karbohidratorik sintetizatzen, eta bigarren landare hori izaten da benetako ekoizlea eta karbohidratoen iturri.

• Mikorriza orkidoideoak: Orchidaceae familiako espezieek Basidiomycota dibisioko genero gutxi batzuekin eratzen dituzte. Orkideoek hain dituzte hazi txikiak, ezen enbrioiaren garapenerako ezinbestekoa baita hozitu bezain pronto mikorrizak garatzea.

Zenbait mikorriza-motaren irudi eskematikoa

Mikorrizen eboluzioa eta garrantzia

Eskoziako Rhynie Cherteko Rhynia eta Asteroxylon landare-fosiletan aurkitutako egiturek adierazten duten bezala, lehendabiziko mikorrizak orain dela 400 milioi urte inguru agertu omen ziren. Era arbuskular-besikularreko mikorrizak dira fosil horietan aurkitutakoak. Teoria gehienen arabera, egitura horien agerpena ezinbestekoa izan zen lur lehorraren kolonizaziorako eta landareen ondorengo dibertsifikaziorako.

Mikorrizazioari esker, ekosistema bateko landareak elkar lotuta daude, onddo berak bi landare baino gehiago mikorriza ditzakeelako aldi berean. Mikorrizazioaren onurak ikusita, baso-landaketetan gero eta gehiago erabiltzen da mikorrizazioa landareen bideragarritasuna areagotzeko.