lokomozio

1. Biol.

Bizidunen funtzioetako bat, batez ere animaliena, bere organismoa leku batetik bestera eramatea ahalbidetzen diena.

Flamenkoa, hegal-kolpea ematen
Flamenkoa, hegal-kolpea ematen

1. Biol.
Bizidunen funtzioetako bat, batez ere animaliena, bere organismoa leku batetik bestera eramatea ahalbidetzen diena.

Lokomozioa Edit

Egilea: Joserra Aihartza

LOKOMOZIOA

Animalien arteko zenbait talde sesilak dira, eta substratuari lotuta ematen dute bizitza; beraz, bertara iristen zaizkien gaiez bazkatzen dira —belakiak, hainbat knidario eta aszidiak ditugu, besteak beste, forma sesilen adibide—. Forma gehienak, ostera, errantioak dira, eta mugitu egin behar izaten dute inguruan zehar elikagaiak eta bestelako baliabideak bilatu eta eskuratzeko. Horretarako, lokomozio-eredu ezberdinak garatu dituzte, haien muga anatomiko eta morfologikoek baldintzatuta, batetik, eta ingurunea eta bizi-baldintzen arabera, bestetik.

Lokomozioa gauzatzeko, animaliek bi funtzio bete behar dituzte: propultsioa, batetik, eta mugimenduaren kontrola, bestetik. Propultsioa gehienetan muskuluen bitartez lortzen da —ez beti, ordea—, eta mugimenduen kontrola, berriz, nerbio-sistemaren ardura izaten da. Bestalde, animaliek ingurune fisiko ezberdin asko kolonizatu dituzte, eta horietako bakoitzak muga eta baldintza bereziak ezartzen dizkie lokomoziorako.

Ingurune urtarrean bizi diren animaliek duten arazorik handienetakoa izaten da inertzia eta uraren biskositateak eragindako marruskadura gainditzea. Aldiz, ez dute gehienetan grabitateari aurre egiteko arazo handiegirik izaten, gehienek dentsitate nahiko baxua baitute —uraren antzekoa—, eta horrek flotagarritasun nahikoa ona eskaintzen baitie. Batzuk badira, halaz ere, ura baino dentsitate handiagokoak, eta horiek energia dezente erabili behar izaten dute hondoratzea ekiditeko.

Uretan igerian aritzeko lokomozio-eredu mugimendu ameboidea dugu; sarkodinoen taldeko protozooetan eta metazooen gorputzeko zenbait zeluletan erabiltzen da. Mugimendu horren mekanismo zehatzak ez dira ongi ezagunak, baina izaki ameboidearen gorputzaren mugak aldatuz egiten da, bere barnealdea osatzen duen endoplasmaren protrusioz pseudopodioak luzatuz, alegia. Izaki ameboideen gorputzaren barneko materiala pseudopodioan barneratzen da ondoren, eta, horrela, izakiak aurrera egiten du pixkanaka. Izaki ameboideek lokomoziorako eta elikatzeko erabiltzen dituzte pseudopodioak.

Zilioak eta flageloak zelula mailako egitura zalu pirukarak dira, eta, oro har, egitura antzekoa dute. Gehienetan, zilioak laburragoak izaten dira, eta taldeka agertzen dira; flageloak, berriz, luzeagoak izan ohi dira, eta gehienetan bakarka edo binaka agertzen dira. Flageloak erabiltzen dituzte lokomoziorako hainbat protozook eta metazoo gehienen espermatozoideek. Flageloen mugimendua plano bakarreko uhinak eraginez edo uhin tridimentsionalen bitartez gertatzen da, eta ura flageloaren ardatzaren norabide berean bultzatuz, animaliaren propultsioa eragiten du. Zilioen mugimendua arras bestelakoa da, eta nolabait arraunen moduan jarduten direla esan daiteke, ura haien ardatzarekiko perpendikularra izango den norabidean bultzatuz: zilioak, lehenik, zigorrak bezala, bortitz astintzen du ura alde batera, eta, ondoren, otzan tolestu eta atzera egiten du mantsoki, aurreko posizioa hartzeko. Zilioen bitartezko mugimendua makina bat animalia urtar txikitan ageri da, hala nola protozoo, mesozoo, ktenoforo eta platihelminteetan, bai eta beste makina bat taldetako larba urtarretan ere.

Animalia handiagoek muskuluen bitartezko mugimendu-eredu anitz garatu behar izan dituzte igerian egiteko. Honela, marmoka gehienek, ktenoforo batzuk, zefalopodoek eta zenbait bibalbiok ere propultsio hidraulikoa erabiltzen dute mugitzeko: gorputzeko barrunbe batean bildutako ura, muskuluen uzkurketaren eraginez indarrez kanporatzean lortzen dute mugitzeko ahalmena. Aldiz, gorputz luzeko ornogabe askok —hala nola ur libretako anelido eta moluskuek— gorputzaren alde bietako aldizkako uzkurketaz lortutako uhin-higidura erabiltzen dute lokomoziorako propultsio-indar gisa.

Muskuluen paraeran eta funtzionamenduan ezberdintasun ugari badituzte ere, ornogabe horien eta ornodun urtarren mugimendu-ereduak antzekoak dira funtsean: gorputzeko muskulu lateralen txandakako uzkurtzeen bitartez gorputz-ardatzean zehar uhinak eraginez, ura atzerantz bultzatzen dute, eta, ondorioz, gorputza aurrerantz. Jardun horretan lagungarri, animaliok hegatsak eta hegats-antzeko egitura xaflakarak izaten dituzte propultsio-indarra areagotzeko eta/edo mugimenduaren norabidea eta gorputzaren oreka hobeki kontrolatu ahal izateko. Arrainetan, hegats medialak eta kaudala dira propultsioa indartzen dutenak, eta hegats pektoral eta pelbikoak, berriz, oreka eta maniobragarritasuna bermatzeko erabili ohi dira. Muskulu axialen uzkurketak eragindako albo-uhinek gorputzaren zenbait eskualde har ditzakete, eta haien luzera eta intentsitatea ere aldatu egiten dira arrain-talde batetik bestera. Horren arabera, eta baita hegats medial nahiz bikoitiek jokatutako paperaren arabera ere, mugimendu-eredu anitz garatu dira arrainen artean, abiadura, indar eta maniobragarritasun ezberdinak izaten dituztenak.

Uretan igerian egiten duten animaliek badute beste arazorik konpondu beharrekorik propultsioaz gainera: flotagarritasuna, alegia. Arrainen artean, arazo horri hainbat konponbide eman zaizkio eboluzioan. Honela, marrazoak gorputz-enborraren eta hegatsen hidrodinamikaz baliatzen dira, batez ere, hondoratzea ekiditeko, baina, ondorioz, derrigorrezkoa dute igerian egitea ez hondoratzeko. Bestela, arrain osteiktioek igeri-puxika bereziak garatu dituzte flotagarritasuna kontrolatzeko. Puxika puztean, animaliaren flotagarritasunak gora egiten du, eta, puxika hustean, hondoratzeko joera izaten du. Igeri-puxika hori esofagoarekin lotuta egoten da aktinopterigio goiztiarrenetan —puxika fisostomoa dela esaten da—, eta arrainak airea kanpotik hartu behar izaten du puxika puzteko. Aktinopterigio modernoenetan, ostera, igeri-puxika fisoklistoa izaten da, eta zuzenean animaliaren odoletik hartutako gasez puzten da, eta gas hori bera odolera itzuliz husten. Egitura horiei esker, ur-zutabean gora eta behera ibiltzeko gaitasuna eskuratuz, arrain aktinopterigioek sakonera ezberdinetan flotagarritasun-oreka mantentzea lortu dute, eta igeriketarako energia-eskaria murriztea beraz.

Ur-hondoan bizi diren ornogabeetariko askok, hala nola platihelminteek eta molusku txikienek, gorputz-azalean zehar hedatutako ziliozko estalki trinkoak erabiltzen dituzte hondoan zehar mugitzeko. Ornogabe gehienak, ordea, bestelako lokomozio-ereduez baliatzen dira. Honela, poliketoak eta gorputz-adar garatuak dauzkaten artropodoak —besteak beste—, hondo gainean ibiltzen dira, sarritan abiadura handiz. Animalien gorputz-adar kopuruaren eta horien paraera eta egituraren arabera, ibilera ezberdinak garatzen dituzte. Urbelario handiek eta gastropodoek oin narrastaria erabiltzen dute hondoan ibiltzeko —baita lehorrean ibiltzeko ere makina bat gastropodok—. Oin narrastaria azalera bentral zabala eta muskuluz ongi hornitua izaten da, eta muskuluen uzkurtze-uhinak egiten dituzte gorputzaren aurretik atzera; hala, animaliaren gorputza aurrerantz bultzatzen dute. Oin anbulkralen bitartezko lokomozioa izaten dute, bestalde, itsas izarrek, itsas trikuek eta beste ekinodermatu gehienek ere.

Ornogabe induskatzaileak mugimendu peristaltikoaz eta eskeleto hidrostatikoaz baliatzen dira ur-hondoan barneratu eta mugitzeko. Animalia horiek fluidoz betetako gorputz-barrunbea izaten dute, eta hori inguratuz muskulatura longitudinalez eta muskulatura zirkularrez osatutako geruza bi izaten dituzte. Bi muskulatura horien uzkurtze antagonikoaren ondorioz, animaliaren gorputza aurretik atzera zeharkatzen duten uzkurtze-uhin peristaltikoak garatzen dira: muskulatura zirkularra uzkurtzean, gorputza estutuz eta barne-fluidoak aurrera bultzatuz, gorputzak aurrera egiten du; muskulatura longitudinala uzkurtzen den gunean, berriz, gorputza laburtu eta ainguratu egiten da. Mugimendu peristaltikoa ohikoa da anelido induskatzaileetan, sipunkulidoetan, nemertinoetan eta zenbait holoturiatan.

Anelidoek eta moluskuek lokomozio-eredu bertsuak garatu dituzte lehorrean eta uretan; besteak beste, gehienetan forma txikiak direlako, substratuari nahikoa lotuta bizi dira. Gehienetan, ordea, uretan eta lehorrean lokomoziorako baldintzak arras dira ezberdinak. Lehorrean bizi diren animalientzat aireak eragindako marruskadura hutsaren urrena da, eta grabitatearena da gainditu beharreko indar handiena. Ondorioz, inguru lehortarretan bizi diren animalia gehienek eskeleto bereziak garatu behar izan dituzte gorputzari eutsi eta mugitu ahal izateko. Artropodoen kitinazko kanpo-eskeletoa moldaera bikaina da horretarako, eta, ondorioz, talde horretako animaliek arrakasta handia lortu dute lehorrean ere, non batez ere ur-hondoan ibiltzeko erabilitako gorputz-adar bertsuez baliatzen baitira lokomoziorako.

Ornodunen artean ere bizkarrezurraren sendotzea eta gorputz-adar berezien garapena derrigorrezkoak izan dira uretatik lehorrera atera ahal izateko. Lehorreko lokomozio-ereduak askotarikoak dira oso ornodunen artean, eta moldaera bereziak izaten dituzte. Eredurik goiztiarrena anfibio urodeloetan eta zenbait narrastitan beha daitekeen albo-uhinen bitartezko ibilera dugu. Horrek arrainetan garatutako gorputz-ardatzaren albo-uhinen mugimendu-ereduari eusten dio, baina gorputzaren albo-mugimenduak aurreko eta atzeko gorputz-adarrak txandaka aurreratzeko erabiltzen dira. Tetrapodoen eboluzioan gorputz-adarren giltzadurak gorputzaren azpialdera mugitu dira pixkanaka, eta horrek ibilera eta lasterketa eraginkorragoak ahalbidetu ditu.

Atal honetan, aipamen berezia merezi dute sugeek, eboluzioan erabateko arrakasta lortu baitute gorputz-adarrik gabeko lokomozio-eredu eraginkorrak garatuta. Sugeen bereizgarri den uhin-higiduraren bitartez, sugeek lurrean aurkitzen dituzten koska eta bestelako irregulartasunetan oinarritzen dira gorputza aurrera bultzatzeko. Bestela, adarretik adarrera igotzeko edo enbor usteletan barrena mugitzeko, akordeoi-eredua erabil dezakete, eusteko guneren bat topatu arte gorputza aurrera luzatuz, lehenik, eta, behin aingura sendoa topatu dutenean, gorputzaren atzealdea bertara bilduz. Gainera, desertuko are berotan edo beste substratu ezegonkorretan mugitzeko, alboetara mugi daitezke, aldi oro substratua bi gunetan baino ukitu gabe. Eta, azkenik, suge handienek mugimendu zuzena ere egin dezakete, sabelaldeko ezkaten mugimenduari esker, gorputzaz inolako albo-uhinik egin gabe.

Jatorrizko eredutik abiatuta, bestelako lokomozio-eredu espezializatu asko garatu dira ornodun tetrapodoetan. Honela, ugaztun eta hegazti kurtsoreak ibilaldi luze eta lasterrak egiteko moldatu dira, eta normalean gorputz-adar luzeak eta hatz gutxikoak dituzte —horren adibide ditugu hainbat artiodaktilo, zaldiak eta ostrukak, besteak beste—. Ornodun batzuk jauzirako moldatu dira, eta horretarako normalean atzeko hankak garatu dituzte gehien. Horren adibide ditugu igel eta apoak, anfibioen artean, eta kanguruak, ugaztunen artean. Horrez gainera, badira zenbait ornodun fosoreak (induskatzaileak) direnak —anfibio zezilioak, lurpeko sugeak eta satorrak, besteak beste—, eta horiek hainbat moldapen garatu dituzte lurraren marruskadurari eta trinkotzeari aurre egiteko. Beste hainbat forma zuhaiztarrak eta eskalatzaileak dira, eta, horretarako, gorputz lirainak eta adarrei edo substratuari eusteko erpe, atzamar, ezkata itsaskor, isats atzitzaile eta antzeko egitura bereziak garatu dituzte. Horren adibide ditugu makina bat igel eta musker, hegazti psitazidoak, zarigueiak, koalak eta tximinoak, besteak beste. Forma zuhaiztarren artean, moldapen berezia ageri dute primate brakiatzaileek; denbora gehiena besoetatik zintzilik ematen dute, adarretik adarrera jauzika, eta ondorioz sekulako besoak eta gerri eskapularra garatu dituzte.

Azkenik, aire-lokomozioa ere animalia-talde askotan garatu da, hala nola hainbat intsektu-taldetan eta ornodunen arteko pterosaurio, hegazti eta saguzarretan. Aire-lokomozioan ere grabitatea da gainditu beharreko arazo nagusia, nahiz eta marruskadurak ere garrantzi handiagoa duen lurrean mugitzean baino. Hegan egiteko, hegalen azpialdean lortu beharreko altxatze-indarra da gakoa. Hori, batez ere, hegalaren gainaldetik pasatzen den aireak azpialdetik pasatzen denak baino bide luzeagoa egiten duelako da, ondorioz, hegalaren gainaldeko aireak presio txikiagoa egiten baitu hegalaren kontra azpitik pasatzen denak baino. Hortaz, animalia baten hegan egiteko ahalmena bere hegalen egituraren araberakoa —hegal-zabalera, hegal-azalera eta hegalen zorroztasunaren araberakoa—, eta bere pisuaren menpekoa izango da. Ondorioz, espezie batzuk abiadura handian egin beharko dute hegan, eta maniobragarritasun txikia izango dute, eta, beraz, espazio zabaletan soilik moldatuko dira ondo; beste batzuk, berriz, maniobragarritasun handiko eta abiadura mantsoko hegalariak izango dira, zuhaitzarte eta beste espazio itxitan aritzeko moldatuak. Hegazti batzuk ia hegal-kolperik gabe egiten dute hegan, planeatzen, eta eremu zabalak araka ditzakete ia energiarik erre gabe; beste batzuk, berriz, hegal-kolpe azkarrez soilik dira hegaldatzeko gai, eta ez dute luze irauten airean berriro lurreratu aurretik.

grafikoak1

Flamenkoa, hegal-kolpea ematen