Plantae erreinuaren historia

Historikoki eta tradizioz, landare kontzeptuak, adiera zabalean, onddo, alga eta enbrioidun organismoak bildu ditu. Aristotelesek (K.a. 300) eginiko sailkapen-sisteman, landareak “animaliak ez ziren” izaki bizidun guztiak ziren, hau da, mugimendurik ez zutenak, organo sentsorialik ere ez, eta fotosintesia burutzeko gai zirenak. Lineoren nomenklatura-sisteman, Vegetabilia erreinua osatzen zuten, geroago Plantae gisa ezagutuko zena. XIX. mendearen erdi aldera, Haeckelek mikroskopioaren laguntzaz organismo xumeak detektatu zituen, eta hirugarren erreinu bat proposatu zuen: Protista erreinua; talde horretan, algak, onddoak eta protozoo mikroskopikoak sailkatu zituen. Copelandek (1956) beste urrats bat egin zuen: Protista erreinua bi erreinutan banatzea proposatu zuen: Monera erreinua, benetako nukleorik gabeko organismo prokariotoak kokatzeko, eta Protoctista erreinua, protozooak, onddoak eta algak (berdeak izan ezik) biltzeko. Ondoren, Whittakerrek (1969) bost erreinuko sailkapen-sistema proposatu zuen, eta Margulis & Schwartzek (1985) moldatu zuten endosinbiosiaren teoria jarraituz. Horrela, landare-organismoak, hiru erreinutan banatuta geratu ziren: Protoctista (eukarioto unizelular eta plurizelular urtarrak, autotrofo edo heterotrofoak: protozoo, alga guztiak eta zenbait onddo urtar), Plantae (eukarioto plurizelularrak, autotrofoak, haplo-diplonteak, bizi-zikloan belaunaldien arteko txandaketa dutenak, enbrioidunak: briofitoak, pteridofitoak eta espermatofitoak), Fungi (eukarioto plurizelularrak, xurgapenez elikatzen diren onddo heterotrofoak, lur lehorrekoak, ez zoosporikoak).

Plantae erreinuko landare-dibertsitatea

Azken hamarkadetan, biologia molekularraren metodoen garapenari esker, erlazio filogenetikoen inguruko informazioa gehitu egin da, RNAr eta proteinak aztertuz, eta sailkapen berriak ari dira proposatzen (adibidez, 1999an Cavalier-Smithek proposaturikoa). Aipaturiko sailkapen berri horietatik bi ondorio atera daitezke: algen filogenia oso konplexua dela eta forma flagelatu heterokontikoak garatzen dituzten izaki begetalak filogenetikoki uste baino hurbilago daudela. Sailkapen berrietatik zein hobetsiko den jakitea oso zaila denez, hemendik aurrera, artikulu honetan, landare kontzeptua Chlorobionta azpierreinuaren definizioan oinarrituko dugu, hots, alga berdeak (klorofitoak) eta landare enbrioidunak (enbriofitoak) biltzen dituen azpierreinuan, eta alga gorriak (errodofitoak) eta alga arreak (heterokontofitoak) azpierreinu banatan sailkatuko ditugu.

Definizioak eta funtzioak

Izakiak konparatzean, animalien eta landareen arteko desberdintasunak begien bistakoak dira, baina, eskala ebolutiboan jaisten goazen neurrian, desberdintasunak xumeago bihurtzen dira. Landareen ezaugarri bereizgarriak hauek dira:

• Organismo autotrofoak dira: argia jasotzen dute, klorofila eta bestelako pigmentu laguntzaileen bidez (adibidez, xantofilak eta karotenoak), eta fotosintesi deritzon erreakzio kimikoen ondorioz lortutako energia molekula organikoak eratzeko erabiltzen dute. Salbuespenak: onddoak, landare bizkarroiak eta alga sekundarioki heterotrofoak.

• Mugiezinak dira: landareen energia-iturria eguzki-argia denez, ez dute bilatzeko mugitu beharrik eta, beraz, eboluzioan zehar ez da mugimendurako egiturarik garatu. Salbuespenak: forma flagelatuak (zianobakterioak, algak eta onddoak).

• Hazkuntza mugaezina dute: animalien kontrara, zeintzuek momentu batetik aurrera ez diren gehiago hazten, landareak bizitza osoan zehar hazten dira, organo berriak garatuz. Salbuespena: zianobakterio eta alga unizelularrak.

• Hazkuntza irekia: landareek kanpo-azalera handiak behar dituzte argi-energia bereganatzeko; hori dela eta, joera ebolutiboa azalera laminarrak eta adarkadurak garatzea izan da. Animalien kasuan, berriz, hazkuntza itxia da, elikagaien xurgapena gorputzaren zati baten inbaginazioz burutzen baita.

• Landare-zelulek pareta zelularra dute: zelulosaz eratuta dago normalean, eta zurruntasuna ematen dio zelulari. Salbuespena: onddoetan kitinazkoa da (polisakarido nitrogenatua), zianobakterioetan peptidoglukano bat da (polisakarido eta peptidoen elkartea), eta zenbait alga unizelularretan ez da existitzen. Animalien zelulek, berriz, ez daukate pareta zelularrik (salbuespen bakarra tunikatuak dira). Horretaz gainera, plastodunak dira, hau da, pigmentuz hornituak dauden edo eratzeko gai diren landare-zelulen organuluak dituzte. Salbuespenak: bakterioak, onddo heterotrofoak eta zianofizeo autotrofoak. Azkenik, bakuoloak dituzte, hots, landare-zelulen zitoplasman agertzen diren barrunbeak, erreserba-substantziaz betetzen direnak.

Izaki primitiboetan, ezaugarri bereizgarriak erabat nahastuta agertzen dira, eta horrek zaildu egiten du talde batean ala bestean sailkatzea. Fenomeno hori landare eta animaliek ahaide komuna eduki zutelako azal daiteke. Badira organismo unizelular prokariotoak (Euglenidoak) zoologia- zein botanika-tratatuetan lantzen direnak, animalien ezaugarri tipikoak (higikortasuna eta fagozitosia) eta landareenak (klorofiladunak, autotrofia) batzen baitituzte.

Fotosintesia eta karbonoaren finkapena landareen eginkizun garrantzitsuak dira, eta, algek egindakoarekin batera, ekosistemaren energia eta materia organikoaren ekoizpenaren oinarri dira. Prozesu horien ondorioz, goitik behera aldatu da Lurreko atmosfera; oxigeno-kontzentrazioa nabarmenki emendatu da, % 21ekoa izatera iritsi arte. Animalia eta bestelako izaki bizidun gehienak aerobikoak dira, eta, beraz, oxigenoa behar dute bizitzeko.

Landare-dibertsitatea eta sailkapena

Konplexutasunaren arabera, landare-organismoak lau antolakuntza-maila hauetan sailkatu dira:

• Protofitoak: izaki unizelular edo zelulen elkarte laxoak (zenobio eta koloniak) dira, espezializazio funtzionalik gabekoak. Poikilohidroak dira: ezinezkoa dute beren gorputzeko eduki hidrikoa erregulatzea, eta, lehortzen direnean, bizitzeko prozesu metabolikoak moteldu egiten dira. Antolakuntza-maila hau prokarioto eta zenbait alga eta onddo primitiboetan agertzen da.

• Talofitoak: benetako izaki plurizelularrak dira, jatorrizko zelula bakarretik eratorriak, zelula berriak elkarri lotuak mantentzen dira etengabeki, eta funtzio-espezializazioa agertzen dute (gutxienez, ugaltze-funtzioa eta funtzio begetatiboa beteko dutenak). Ez dute ehun-desberdintzapenik (ez ehun eroalerik, ez euste-ehunik), ez eta hosto eta sustrairik ere. Adarkadurak ager daitezke, zelulen ardatz mitotikoaren orientazio-aldaketari esker. Izaki hauen gorputza talo izendatzen da. Ingurune urtsuetan bizi dira, urarekiko dependentzia osoa baitute, hau da, poikilohidroak dira. Talde honen barruan, alga eta onddo gehienak daude.

• Briofitoak: hepatiko, goroldio eta antozerotoak. Antolakuntza-maila honetan sailkatutako izakien eredu morfologikoa forma parenkimatikoa da. Ez dute benetako sustrairik, baina hosto eta zurtoin gisako egitura batzuk garatzen hasiak dira, filidio eta kaulidio deritzenak. Uraren menpe bizi direnez, hezetasunaren premia dute.

• Kormofitoak: gorputz begetatiboa oinarrizko hiru organotan egituratzen da: sustraia, zurtoina eta hostoa. Gorputzari kormo deritzo, eta landareei, kormofito. Eredu morfologikoari dagokionez, parenkimatikoa da. Zenbait ehun-mota garatzen dituzte, funtzio zehatzak betetzeko moldatuta, adibidez, ehun eroaleari esker, benetako sustraiak garatzen dituzte. Beraz, ehunen desberdintzapenari esker, urarekiko independentzia altua lortzen da (homeohidro deritze), eta horrek lehorraren konkista ahalbidetzen du.

Landareen sailkapena (Chlorobionta azpierreinua):

• Chlorophyta dibisioa (klorofitoak, alga berdeak).

  • Chlorophyceae klasea.

  • Ulvophyceae klasea.

  • Charophyceae klasea.

• Enbriofitoak: lur lehorreko landare enbrioidunak.

  • Bryophyta dibisioa (briofitoak).

    • Marchantiopsida klasea (6.000-8.000 taxon).

    • Bryopsida klasea (10.000 taxon).

    • Anthocerotopsida klasea (100-200 taxon).

  • Pteridophyta dibisioa (pteridofitoak).

    • Lycopodiopsida klasea (1.200 taxon).

    • Equisetopsida (Sphenopsida) klasea (700 taxon).

    • Filicopsida klasea (10.000 taxon).

    • Psilotopsida klasea (200 taxon).

  • Spermatophyta dibisioa (espermatofitoak).

    • Cycadopsida klasea (160 taxon).

    • Pinopsida klasea (630 taxon).

    • Ginkgopsida klasea (1 taxon).

    • Gnetopsida klasea (70 taxon).

    • Magnoliopsida (258.650 taxon).

      • Magnoliidae subklasea.

      • Rosidae subklasea.

      • Liliidae subklasea.

Hazkuntza

Landareen hazkuntzan, elikagai gehiago jasotzen dira airetik lurzorutik baino. Landareek fotosintesia egiten dute euren hazkuntza eta mantenurako. Prozesu honetan, landareek eguzki-argia erabiltzen dute karbono dioxidoa azukretara eraldatzeko. Landareak ura bereganatzen du lurzorutik prozesua aurrera eramateko. Lurzorutik ere nitrogenoa, fosforoa eta bestelako elikagai garrantzitsuak ateratzen dituzte.

Hazkuntzaren arabera, landare belarkarak hiru taldetan sailkatzen dira: batetik, urterokoak, urte bakar batean bizi eta birsortzen dira; bestetik, bienalak, bi urtez bizi dira, eta bigarrenean birsortu ohi dira; eta, azkenik, bizikorrak, hainbat urtez hazten dira, eta heldu ondoren ere birsortzen dira. Zurezko landareen artean, hiru talde bereiz daitezke: hostogalkorrak edo kaduzifolioak (adibidez, pagoa, haritza, lizarra), martzeszenteak (adibidez, erkametza) eta hostoiraunkorrak (adibidez, artea, pinua).

Elikadura eta arnasketa

Landare gehienak autotrofoak dira, beraz, eguzki-energia erabiliz sortzen dituzte elikagaiak. Horretarako, pauso hauek egiten dituzte:

• Lurzorutik ura eta gatzak bereganatu: landareek ura xurgatzen dute sustraietatik, eta ur horretan gatz mineralak egoten dira. Izerdi (sapa) landugabe deritzo ur horri.

• Zurtoinetik izerdi landugabea hostoetara garraiatu: izerdi landugabea gora igotzen da zurtoinetatik. Gero, goraka jarraitzen du, hodi eroaleetan zehar.

• Hostoetan, izerdi landugabea fotosintesi bidez eraldatu: hostoen funtzio garrantzitsuena da fotosintesia burutzea, ura, C02-a eta eguzki-energia erabiliz oxigenoa askatzea eta azukreak ekoiztea, hots, izerdi (sapa) landua ekoiztea.

• Izerdi landua landare osoan hedatu: izerdi landuaren elikagaiak landare osoan hedatzen dira, eta horrela landareen zelula guztietara iristen dira.

Landare angiospermo baten oinarrizko atalak

Landareek ere arnasa hartzen dute. Hostoek aireko oxigenoa hartu, karbono dioxidora eraldatu, eta karbono dioxidoa kanporatzen dute. Beraz, arnasketa-prozesuko gas-sarrera eta -irteera elikadura-prozesukoaren alderantzizkoa da. Izan ere, fotosintesian karbono dioxidoa sartzen da hostoen estometatik , eta oxigenoa kanporatzen da. Arnasketa- eta elikadura-prozesuak aldi berean gertatzen dira egunez, baina, gauez, alderantziz. Egunez, landareek arnasa hartu, eta fotosintesia egiten dute. Beraz, airetik karbono dioxidoa eta oxigenoa hartzen dituzte, eta, gero, biak botatzen dituzte. Gauez, berriz, landareek ez dute fotosintesirik egiten, baina arnasa hartzen jarraitzen dute. Hortaz, gauez oxigenoa hartzen dute, eta karbono dioxidoa kanporatzen dute. Horregatik, ez da komeni logelatan landareak edukitzea.

Ugalketa

Lurraren historian (4.500 milioi urte), lehenengo izaki bizidunak duela 3.500 milioi urte agertu ziren, eta izaki sexuatuak, duela 1.500 milioi urte. Izaki bizidunen ugalketa-prozesuaren ondorioz, organismo berria sortzen da. Ugalketa espeziearen kontserbazioa edo iraupena ahalbidetzen duen prozesua da, nahiz eta, zenbait kasutan, indibiduoaren heriotza ekar dezakeen (unizelularrak). Izaki unizelularren kasuan (banaka zein elkarteetan egonda), edozein zelula da anizteko gai. Baina eboluzioak aurrera egin ahala, lan-banaketa gertatu da, eta zelula bereziak espezializatzen dira zeregin konkretu horretaz arduratzeko.

Lineok XIV. mendean landareen sailkapen-sistema sexuala proposatu zuenean, bi talde bereizi zituen: kriptogamoak (ugaltze-organoak “ezkutuan” dituztenak, begi-bistaz ezin ikus daitekeena) eta fanerogamoak (ugaltze-organoak ikusgai dituztenak). Bestetik, gimnospermoak eta angiospermoak ere bereizi dira: lehenek, hazi-hasikinak “biluzik” garatzen dituzte, hots, euren garapen osoan kanpo-ingurunearekin kontaktuan mantentzen dituzte; bigarrenek, ordea, ginezeoaren obarioan (obulutegian) babesturik garatzen dituzte. Aipatu ditugun taldekatzeek ez dute oinarri filogenetiko-taxonomikorik, sailkapen “funtzionalak” direla esan dezakegu.

Ugalketa-motak

Ugalketa asexuala

Sortu zen lehenengo ugalketa-mota izan zen, eta sinpleena da. Mitosiaren bidez, aleen kopurua emendatzen da zelularen nukleoak fase-aldaketarik jasan gabe (kromosoma-kopuru bera mantentzen du prozesu osoan). Ugalketa-mota honetatik genetikoki berdinak diren aleak sortzen dira, birkonbinaziorik ez baita gertatzen. Batzuetan, zelula begetatiboen ugalketaren bidez eta, beste batzuetan, lan horretarako bereizi diren zelulen bidez gertatzen da ugalketa asexuala. Zatiketa zelularra, gemazioa, fragmentazioa, propagulazioa eta esporen bidezko ugalketa dira mekanismorik aipagarrienak.

Ugalketa sexuala

Baterakorrak eta haploideak diren bi egitura (gametoak) batzen dira (ernalketa bidez), eta egitura diploidea (2n) sortzen dute (zigotoa). Nukleo-emaileari ar deritzo, eta nukleo hartzaileari, eme. Ugalketa-zikloetan kromosomen murrizketa-prozesurik gertatuko ez balitz, belaunaldiz belaunaldi bikoiztu egingo litzateke kromosoma-edukia, eta fisikoki bizitza ezinezkoa izango litzateke. Meiosiaren bidez, ondare kromosomikoa 2n izatetik n izatera pasatzen da. Meiosiaren ondorengo zelula berriak informazio genetiko desberdinez hornituta daude, birkonbinazio genetikoari esker, eta horrek eboluzionatzeko aukera handitzen du. Gametoen ekoizle diren ugaltze-egiturak gametozisteak dira onddo eta algen kasuan, eta pareta sinplez inguratuta daude. Geruza antzuaz babestuta daudenean, ordea, gametangio (anteridio arra eta arkegonio emea) deritze, eta horiek enbriofitoek garatzen dituzte. Enbriofitoen bizi-zikloan, bi belaunaldi ageri dira, esporofitoa (gorputz diploidea) eta gametofitoa (gorputz haploidea), eta euren arteko txandaketa beha daiteke: briofitoen kasuan, gametofitoa da belaunaldi nagusia; kormofitoetan, aitzitik, esporofitoa.

Garrantzia eta erabilera

Landareak lehen mailako ekoizleak dira, kate trofiko guztien lehenengo maila. Oxigeno-iturri bakarra da Lurrean bizitza aerobioa aurrera eraman ahal izateko. Sendagai-iturri paregabeak dira, bai eta energia lortzeko erregai berriztagarriak ere (egurra). Gizakion elikaduraren zati garrantzitsu bat laboreak dira. Gizakiok, era berean, fruituak, barazkiak, belarrak eta espeziak ere kontsumitzen ditugu. Landare baskular askok zura sortzen du, eraikuntzan oso erabilia dena. Gainera, lehen mailako negozioa da lore-salmenta.