Lurrean, orain dela 3.000 milioi urte, oxigenorik gabeko atmosfera zegoen, eta inguruko tenperaturak oso altuak ziren. Muturreko kondizio horietara egokituta zegoen arbaso komunetik, duela 2.500 milioi urte, arkeoak eta bakterioak sortu ziren. Mila milioi urte geroago, askoren ustez zenbait bakterio-talderen arteko sinbiosiaren bidez, eukariotoak agertu ziren. Beraz, bakterioak gu baino askoz lehenago agertu ziren munduan. Naturako inguru guztietara egokitu dira, eta gutxi batzuk baita landare edo animaliekin —batzuk gizakiarekin— batera bizitzeko moldatu ere.

Zelula prokariotoaren antolamendua oso sinplea da, eukariotoen aldean

Bakterioak prokarioto zelulabakarrak dira. Bakterioen ohiko tamaina mikra baten ingurukoa da, eta hainbat itxuratakoak izan daitezke: esferikoak (kokoak), zilindro-itxurakoak (baziloak), koma itxurakoak (bibrioak), helize-modukoak (espiriloak) edo haritsuak (aktinomizetoak) dira.

Nahiz eta zelulabakarrak izan, zatitu ondoren elkarrekin lotuta gera daitezke, eta multzo adierazgarriak osatu: diplokokoak (bikoteka), estreptokokoak (ilaran), estafilokokoak (mordoetan) edo sartzinak (kubo-formatan).

Bakterio baten zelula-egituraren diagrama

Zitoplasman ondo bildutako DNA-molekula erraldoi bat (nukleoidea), eta erribosomak baino ez dira ikusten, mintzez inguraturiko organulurik ez dagoelako. Hainbat bakteriotan, DNA-molekula biribil txikiak (plasmidoak) ere izaten dira.

Bakterioen kromosoma DNA-molekula erraldoi eta biribila da, eta bakterioa bizitzeko ezinbestekoa den informazio guztia kodetzen du. Bakterioen ugalketa asexuala da, baina geneak trukatzeko hainbat mekanismo dituzte. Oro har, bakterioen informazio genetikoa aldatzeko, bi mekanismo daude; mutazioak eta bakterio batetik besterako DNA-zatien transferentziak nahitaezkoak dira, partzialki diploideak diren bakterioak agertzeko. Hori hiru prozesuren bidez gerta daiteke: bakterioak DNA biluzik barneratzea (transformazioa), bakteriofago batek beste bakterioaren DNA txertatzea (transdukzioa) edo beste bakterioarekin elkartzea plasmidoak edo plasmidoek ekarritako DNA eskuratzeko (konjugazioa).

Plasmidoak zenbait tamainatakoak izan daitezke, baina, edozein kasutan, kromosoma baino askoz txikiagoak (5-200 kilobase bitartekoak). Bakterio patogenoen birulentzia-faktore asko —exotoxinak, atxikidura-faktore edo antibiotikoekiko erresistentzia konjugatiboak— plasmidoetan kodetuta egon daitezke. Antibiotikoa inguruan dagoenean, antibiotikoekiko erresistentziak kodetzen dituzten R plasmidoak erraz hedatzen dira bakterio-populazioetan; hartara, antibiotikoen eraginkortasuna baliogabetu egiten dute. Beraz, antibiotikoen erabilerak zentzuzkoa izan behar du erresistentzien hedapena kontrolatzeko.

Bakterioen erribosomak eukariotoenak baino txikiagoak dira: 70S motakoak, 30S eta 50S azpiunitatez osatutakoak.

Espezie batzuetan, elikagai-erreserba moduko hainbat inklusio bereizten dira zitoplasman: karbonoa eta energia gordetzeko glukogenozko granuluak, sufre elementala, polimetafosfatoa (pikor metakromatikoak) edo poli--hidroxibutirikozko inklusioak (koipe-erreserbak).

Zelula-mintza eukariotoen mintza bezalakoa da, baina esterolik gabea, eta mintzaren gainetik zelula-horma dago. Horma ezinbesteko egitura da bakterioentzat eta, Mycoplasma generoan izan ezik, beste bakterio guztietan dago. Bakterio gehienak ekosistema diluituetan bizi dira, eta zitoplasma barruan gorde behar duten kontzentrazioak presio osmotiko handia eragiten die. Esterolik gabeko mintz zitoplasmatikoa ahula eta ezegonkorra da, baina hormaren osagai nagusia, peptidoglikanoa, izugarri erresistentea da, eta gai da zelulari taxua eta egonkortasuna emateko. Sare-formako molekula erraldoi horretan, N-azetilglukosaminak eta N-azetilmuramikoak glikano-kate luzeak eratzen dituzte, eta muramikotik zintzilik tetrapeptido bat dago (L-alanina, D-glutamiko, D-diaminopimeliko eta D-alanina aminoazidoekin). Bakterio gram-positibo batzuetan, hirugarren aminoazidoa aldatzen da. Hainbat gram-positibotan, tetrapeptidoak elkar lotzen dira glizinazko bost kateren bidez. Zeharkako loturak zenbat eta ugariagoak izan, orduan eta zurrunagoa da horma.

Peptidoglikanoa bakterioetan baino ez da aurkitzen

N-azetilmuramiko azukrea eta tetrapeptidoaren diaminopimeliko amminoazidoa ez dira inoiz arkeoen edo eukariotoen hormetan topatu. Horregatik, bakterioen aurkako botikarik onenak peptidoglikanoaren sintesia oztopatzen dutenak dira, bakterio-hazkuntza galarazten baitute gure zelulak kaltetu gabe.

Gram kolorazioari esker, bakterioak bi taldetan bereizten dira: gram-positiboak (more kolorekoak) eta gram-negatiboak (arrosak). Tindaketaren oinarria bakterioen hormaren egiturarekin lotuta dago, bereziki peptidoglikanoaren edukiarekin. Gram-positiboen peptidoglikanoa xafla askotako geruza lodia da (hormaren % 90); gram-negatiboena, aldiz, fina (hormaren % 10) eta xafla bakarrekoa.

Gram-positiboen hormak, peptidoglikanoan edo mintz zitoplasmatikoan ainguratuta, azido teikoiko eta lipoteikoak ditu, glizerol edo erribitol alkoholen polimeroak, alegia.

Azidoekiko erresistenteak diren bakterioak, hala nola mikobakterioak, gram-positibo izan arren, ez dira Gram tindaketarekin ondo tindatzen, horman lipido asko dituztelako, azido mikolikoak, besteak beste.

Gram-negatiboen zelula-horma nahiko egitura konplexua da: peptidoglikanoaren gainetik beste mintz bat du. Kanpo-mintz horren barnean dauden lipidoak fosfolipido arruntak dira, baina kanpoan daudenak lipopolisakaridozko molekulak dira. Molekula horren alde lipidikoa, A lipidoa, gram-negatiboen birulentzia-faktore garrantzitsu bat da, endotoxina izenekoa. Alde polisakaridoa bi zatik osatzen dute: muineko polisakaridoa, bakterio gehienetan osagai berdinak dituena, eta O‑polisakaridoa, birulentzia-faktore bat dena. Kate horren azukreen izaera eta ordenaren arabera, zenbait O serotipo bereizten dira bakterio gram-negatiboen artean.

Mintz zitoplasmatikoen eta kanpo mintzen arteko gune periplasmikoan, peptidoglikano xafla eta hainbat entzima daude.

Beraz, bakterio gram-negatiboek iragazkortasun selektiboa duen beste mintz bat dute, kanpo-mintza, alegia, eta, hori dela eta, desinfektatzaileekiko eta substantzia litikoekiko erresistenteagoak dira gram-positiboak baino. Horretan oinarrituta, laborategian gram-negatiboak bakartzeko, hazkuntza-inguru selektiboak diseinatu dira.

Bakterio gram-positibo eta gram-negatiboen hormaren eskema (goian) eta koko gram-positiboen eta bazilo gram-negatiboen itxura gram prozedurarekin tindatu ostean (behean)

Azaleko egitura batzuk, S geruza, kapsulak, flageloak eta finbriak, besteak beste, ez dira bakterio guztietan agertzen.

Finbriak edo pilusak flageloak baino finagoak diren bakterio batzuen luzakin proteikoak dira, eta, ostalariaren zelulen errezeptore espezifikoetan atxikitzeko balio dutenez, zerikusi handia dute bakterio patogenoen birulentziarekin.

Pilus-mota batzuk, pilus sexualak, oso luzeak dira, eta bakterio emaile batetik bakterio hartzaile batera plasmidoak —eta, oro har, informazio genetikoa— transmititzeko balio dute.

Bakterioek zelula-hormaren kanpoaldean metatzen dituzten polisakoridozko gai guztiei glikokaliza deritze. Horietako batzuk zelula bakoitzaren gainetik dagoen geruza lodiak eta zurrunak dira (kapsulak). Muki-geruza izenekoak, ordea, gainalde batean eransteko baliagarriak diren polisakarido amorfo eta likatsuak dira. Behin atxikiz gero, bakterioak geruza barruan ugaritzen dira, eta biogeruzak eratzen dituzte. Kapsulak eta biogeruzak birulentzia-faktore garrantzitsuak dira espezie patogenoentzat, ostalariaren ehunak inbaditzeko eta fagozitosia eta beste mekanismo immuneak ekiditeko balio baitute.

Endosporak erresistentzia-zelulak dira. Inguruko elikagaiak hazkuntza begetatiborako urriak direnean eratzen dira, eta lurrean bizirik irauten dute urte askoz, beroarekiko eta eguzki-izpiekiko izugarrizko erresistentzia dutelako.

Bakterioak ez dira nora ezean mugitzen

Bakterioek inguruko oxigenoaren, elikagaien edo substantzia toxikoen kontzentrazioak nabarmentzeko sistemak dituzte, eta mugituz faktore batzuetara hurbildu eta besteetatik ihes egiten dute. Norabide jakina duten mugimendu horiei taxia deritze: kimiotaxia, fototaxia, aerotaxia edo osmotaxia.

Flagelo prokariotoak proteinazko luzakinak dira (3-12 mikra bitartekoak), eta inguru likidoetan igeri egiteko balio dute. Espezie gram-negatibo askori hainbat inguru kolonizatzeko gaitasuna ematen diete flageloek. Gizakia infektatzen dutenean ere flageloen bidez lortutako mugimendu aktiboa abantaila izan daiteke. Espiroketek zelula-mintzaren eta kanpo-mintzaren artean dituzte flageloak (filamentu axialak), eta, hori dela medio, oso mugimendu berezia dute. Ekosistema finko batean geratzeko egokitu diren bakterioek, ordea, ez dute flagelorik, besteak beste, gram-positibo askok. Dena dela, hainbat bakterio jauzika mugitzen dira, azal solidoen gainean IV motako finbriak ainguratuz eta, segidan, uzkurtuz. Zelulen barruko patogeno batzuek, Shigella generokoek, adibidez, parasitatutako zelula eukariotoen aktinazko zuntzak biltzen dituzte muturrean eta, aktinazko isatsak bultzatuta, alboko zelulara mugitzen dira. Mixobakterioak azal hezeetatik irristatzen dira, eta uretako bakterio fototrofoak gora eta behera mugitzen dira gas-bixikaren bidez argi egokiena bilatzeko.

Bakterio gehienek berezko molekulak sintetizatzeko ahalmena dute

Bakterio autotrofoak gai dira atmosferako CO2-tik karbono-atomoak finkatzeko. Heterotrofoek, aldiz, substratu organiko bat behar dute karbono-iturri gisa. Bakterio fototrofoek eguzkiaren argitik, fotosintesiaren bidez, eta kimiotrofoek substantzia kimikoetatik, oxidoerredukzioen bitartez, energia lor dezakete. Azken horiek substantzia elektroi-emaileak behar dituzte energia gordetzeko eta karbonoa eskuratzeko prozesuetan. Fototrofoek karbonoa finkatzeko soilik behar dituzte elektroi-emaileak. Elektroi-emaile organikoak erabiltzen dituzten bakterioei organotrofo deritze, eta substantzia ez-organikoak erabil ditzaketenei, litotrofo.

Substratu organiko baten oxidazio osoa egitea arnasketa da. Prozesu horretan lortutako molekulak erreduzitzeko, kanpoko substantzia batek elektroiak hartu behar ditu. Azken elektroi-hartzaile hori oxigenoa denean, arnasketa aerobikoa da. Aerobio hertsiek horrela lortzen dute energia, baina naturan bakterioak hainbat inguru erreduzitutan bizi dira, eta baldintza horietan, substratu organikoen oxidazioan askatzen diren elektroiak hartzeko, oxigenoaren ordez, beste molekula ez-organikoak erabil ditzakete: nitratoak edo sulfatoak, batez ere. Horren ondorioz, arnasketa anaerobikoen produktuak, uraren ordez, nitrogeno molekularra (desnitrifikazioa) eta sulfidrikoa (sulfatoen erredukzioa) izango dira.

Substratu organikoak anaerobiosian aprobetxatzeko beste aukera bat hartzidurak dira. Hartzidurak oxidazio ez-osoak dira, azken elektroi-hartzailea bitartekari metaboliko organiko bat delako. Adibidez, pirubikoa hartzidura alkoholikoari esker azetil-CoA bihurtzen da, eta aurretik askatutako elektroiak hartuz erreduzitzen da etanol bihurtzeko. Hartziduretan sortutako produktu organikoak (alkoholak, azidoak) preziatuak izaten dira askotan gizakientzat, adibidez, edari alkoholdunak, gazta edo jogurta. Dena den, oxigenoa dagoenean, espezie fakultatiboek arnasketa aerobikoa egingo dute beti, energia eskuratzeko askoz probetxugarriagoa baita.

Lurra eta itsasoa azken muturreraino kolonizatu duten metabolismo-mota guztien bakterio-populazioak daude. Zianobakterioak fototrofo oxigenikoak eta autotrofoak dira, goi-mailako landareak bezala. Bakterio fototrofo purpurek fotosintesi anoxigenikoa egiten dute bakterioklorofilaren bidez. Talde horretako batzuk fotoheterotrofoak dira, eta beste batzuk, fotolitotrofoak. Azken horien artean daude iturri sulfurosoetan topatzen diren bakterioak.

Bakterio-talde gutxi dira kimiolitotrofoak, baina ezinbesteko organismoak dira lurraren elementuak birziklatzeko. Dena dela, bakterio gehienak kimioheterotroak dira, eta horietariko asko, saprofitoak; naturan animalien eta landareen hondakinak degradatzen dituzte, eta, horrela, elementu mineralak lurrera itzultzen dira. Animalien parasitoak ere, gizakiaren bakterio patogeno guztiak barne, kimioheterotrofoak dira.

Kanpoko substantzia organikoak aprobetxatuz, sintetizatutako material berriekin tamaina kritikora heltzen direnean, bakterioak erdibitu egiten dira. Ugalketa-prozesua asexuala denez, bi zelula kumeak berdin-berdinak dira, eta amaren ondare genetiko bera dute. Bakterio-belaunaldi berri baten sortze-denbora espeziearen eta inguruko baldintzen araberakoa da. Erdibitzea bakterio-talde gehienen ugaltzeko modua izan arren, beste batzuk ere ezagutzen dira: gorputz fruitu-emaileak, esporak edo gemazioa.

Naturan, inguruko elikagaira, atmosferara, tenperaturara, pH-ra eta beste baldintzetara egokitzen dira bakterioak, eta populazioaren hazkuntza-zinetika etengabe aldatzen da. Habitat oxidatuak edo aerobioak eta erreduzituak edo anaerobioak daudenez, bakterioen artean aerobio hertsiak, fakultatiboak eta anaerobio hertsiak aurki ditzakegu. Tenperaturari dagokionez, bakterio patogeno gehienak mesofiloak dira, naturan aske bizi diren espezieak, psikrofiloak, eta oso gutxi dira ur beroetan bizitzera egokitu diren bakterio-espezieak (termofiloak). Oro har, bakterioen hazkuntza hobea da inguruaren pH-a neutroa denean, baina salbuespenak daude. Txantxarra sortzen duten bakterioak, adibidez, azidofiloak dira. Bakterio-talde bakoitzaren metabolismo-mota ezagutzea beharrezkoa da laginetatik hazkuntza-inguru artifizialetan bakartu eta laborategian hazteko.

Bakterioak sailkatzeko, irizpide fenotipikoak eta teknika genetikoak erabiltzen dira

Bakterioak itxuraren, hormaren ezaugarrien, flageloen presentziaren eta kokapenaren arabera taldekatzen dira, eta, ondoren, metabolismoa aztertzen da bereizketa osatzeko. Energia eta karbonoa eskuratzeko bidea edo hartziduren produktuak, besteak beste, bakterio-espezieak identifikatzeko erabiltzen dira.

Dena dela, bakterioen jatorria eta bakterio-taldeen arteko erlazio filogenetikoak aztertzeko, teknika genetikoak hasi dira erabiltzen, batez ere erribosomen RNAren sekuentziazioa eta alderaketa. Analisi genotipiko horiek eragin handia izan dute gaurko bakterioen taxonomian. Bergeyren Bakteriologia sistematikoa izeneko eskuliburuak ezagutzen diren bakterio-espezie guztien ezaugarri fenotipikoak eta molekularrak biltzen ditu.

Bakterioen domeinuan, laborategian isolatutako kultura puruen arteko erlazio filogenetikoak aztertuz, milaka bakterio-espezie bereizi dira. Antzekoak direnak genero batean sartzen dira, generoak, familiatan eta horiek, ordenatan. Ordenak klasetan biltzen dira eta, filum bakoitzean, erlazionatutako klaseak sartzen dira.

Bakterio-domeinuko filum nagusiak, horietako bakoitzaren espezie-kopurua eta bakterio-talde nagusien izen arruntak

Bakterio gehienak proteobakterioak edo bakterio gram-positiboak dira. Proteobakterioen taldeak dibertsitate metaboliko izugarri handia du; talde horretan daude fototrofoak, kimiotrofoak, nitrifikatzaileak, sufre edo burdin oxidatzaileak eta metilotrofoak. Gaixotasunekin lotutako bakterio asko protobakterioak dira, erriketsiak, neiseriak, Helicobacter eta bazilo gram-negatibo patogeno gehienak (enteropatogenoak barne), besteak beste.

Bakterio patogeno gram-positiboen taldea ere oso handia da. Talde horretakoak dira endosporak sortzen dituzten bakterioak (klostridioak eta baziloak), estreptokokoak, estafilokokoak eta korinebakterio patogenoak, mikobakterioak eta mikoplasmak.

Bakterioei buruz ditugun aurreiritziak baztertu egin behar ditugu

Gizakiak mundua bere ikuspuntutik begiratu ohi du; horregatik, bakterio hitza gehienentzat gaixotasunak eragiten dituen zerbait baino ez da. Ikertu eta ikasi ahala, zeharo aldatzen da ikuspuntu hori. Laborategian bakartu eta identifikatutako ia 5.000 espezietatik, 50 inguru dira lehen mailako patogenoak. Beraz, bakterioen munduan patogenotasuna ez da araua. Izatez, guztiz ezohikoa da, Lurrean dauden bakterio-espezie kopurua kontuan hartuta. Gainera, bakterio guztiak ezin dira laborategian hazi, eta, hainbat habitat naturaletan ARN-zunda fluoreszenteak erabiliz, askoz filum gehiago daudela nabarmendu dute bakterio-ekologoek (guztira 50 inguru).

Gure inguruan, edonon topatzen dira bakterioak. Gramo bat lurrek 40.106 bakterio-zelula izan ohi ditu, eta ekosistema lurtar eta urtar guztietan topa ditzakegu. Behar-beharrezkoak dira lurraren elikagaiak birziklatzeko, eta mota guztietako erlazioak dituzte landareekin zein animaliekin.

Bakterio nitrifikatzaile batzuk, Rhizobium generokoek, besteak beste, landare lekadunen sustraiekin sinbiosian hazten dira, finkatutako nitrogenoa landareek erabil dezaten.

Giza mikrobioetako bakterioak guretzat oso lagungarriak dira, mikrobio-komunitatea ostalariarekin orekan dagoen bitartean. Are gehiago, zenbaitek diote gure immunitatea indartzeko eta hainbat infekzio prebenitu eta sendatzeko ere komeni dela bakterio biziak (probiotikoak) kopuru handitan hartzea.

Bakterio-espezie asko baliagarriak dira gizartearentzat. Biologia, genetika eta biokimika ezagutza-arloetan bizi-prozesuen izaera ikertzeko, ezinbesteko tresnak dira bakterioak, oso arin ugaltzen baitira eta haien genoma maneiatzeko erreza baita. Geneen funtzioak edo entzimak eta bide metabolikoak aztertzeko, bakterio-kulturak sistema esperimental ezin egokiagoak dira.

Industrietan bakterioen eskala handiko kulturen bidez, gizakiak behar dituen hainbat substantzia ekoizten dira (biokatalisia). Gaur egun, ingeniaritza genetikoko tekniken bidez, gizakien geneak bakterio-zeluletan klonatu eta espresa daitezke, eta, hala, hainbat gene-produktu industria mailan ekoizten dira. Horrela merkatu eta hobetu da intsulinaren, interferonen edo B hepatitisaren txertoen ekoizpena (bioteknologia). Beste kasu batzuetan, bakterioen industria-kultura kimika organikoaren bidez katalizatu ezin den substratu baten eraldaketa lortzeko erabiltzen da (bioeraldaketa). Bakterioek duten metabolismo-dibertsitateaz baliatuz, ingurumenera bota ditugun gai kimiko toxikoak destoxikatzeko erabil daitezke (biorremediatzea). Aldi berean, bioeraldaketa- eta biorremediatze-kasu bat hondakin-uren arazketa da.

Inguruko baldintzen arabera, abantaila ederra izan daiteke animalia ostalariak inbaditzea eta haien bizkar bizitzea

Gizakia infektatzeko baliagarriak diren egiturak eta prozesu metabolikoak (birulentzia-faktoreak) bakterio-espezieen artean hedatu dira, eta ostalariak berak gene horiek eskuratu dituzten anduiak hautatu ditu. Bakterio-infekzio horrek sintomak ematen baditu, orduan gaixotasun infekziosoa dagoela esaten dugu. Baina infekzioak ez du beti gaixotasun infekziosoa eragiten; izan ere, infekzio azpiklinikoak edo sintomarik gabeko eramaileak egon daitezke. Gaixotasun infekziosoa sinbiosia lortzeko bakterio-andui baten eta ostalari baten arteko negoziazioen porrotaren adierazlea baino ez da.

Bakterioek eragindako gaixotasun infekzioso gehienen erantzule diren espezieak

Bakterio patogenoek hainbat estrategia garatu dituzte gizakia inbaditu eta kaltetzeko. Batzuek proteina toxikoak eta exotoxinak kanporatzen dituzte. Kolera, disenteria, tetanos eta botulismo gaixotasunen kalteak exotoxinek eragindakoak dira. Bakterio patogeno gram-negatiboek, exotoxinak sortuak izan ala ez, beti dute kanpoko mintzean osagai lipidiko toxiko bat, endotoxina deritzona. Streptococcus edo Staphylococcus generokoek, kapsulei esker fagozitosia ekidinez, inbasioa eragiten dute ostalariaren zelulen artetik. Mycobacterium tuberculosis bakterioaren estrategia, aldiz, fagozito-zelulen barruan bizirik irauteko mekanismoak garatzea da.

Gizadiaren historian bakterioek eragindako izurriteak (legenar beltza, kolera, tifusa, sifilisa, difteria…) heriotza- eta gaixotasun-kausa nagusi izan dira. Antibiotikoen aurkikuntza eta txerto batzuen arrakasta direla medio, gaur egun ondo kontrolatuta daude bakterioengatiko gaixotasun batzuk. Baina, nahiz eta antibiotikoen garaian bizi, tuberkulosia, bakterioek eragindako pneumoniak edo beherakoak oraindik osasun arazo larriak dira antibiotikoei erresistente diren anduiak agertu direlako. Gainera, ikerketa epidemiologikoak eta mikrobiologikoak uztartuz, azken urteotan aurkitu dute jatorri ezezaguna zuten gaixotasun batzuen kausa bakterio-infekzioak direla: orain dela gutxi frogatu da gastritisa, duodenoko ultzera eta urdaileko hainbat minbiziren kausa Helicobacter pylori bakterioak eragindako infekzioa izan daitekeela, eta gero eta ebidentzia gehiago dago klamidia-infekzioek arteriosklerosiaren eta bihotzeko gaixotasunen sorreran parte hartzen dutela baieztatzeko.

Bakterioen mundua gero eta sakonago ezagutuz, bide berriak aurki ditzakegu bakterioek eragindako gaitzak prebenitzeko eta sendatzeko, akaso beste bakterioekin sortutako produktuen bidez.