Izaki bizidun batzuk gai dira bere materia organikoa materia ez-organikotik abiatuz sintetizatzeko (autotrofo deritze horrelako organismoei). Sintesi hori gertatzen den prozesua fotosintesia da. Funtsezko ezaugarrietakoa da eguzki-argia behar izatea eta energia hori xurgatzeko pigmentu berezi batzuk izatea (pigmentu fotosintetikoak); horien artean aipagarrienak klorofilak eta karotenoak dira. Landareetan, algetan eta zenbait bakteriotan gertatzen da. Gehienek argi ikusgaia erabiltzen dute, baina erradiazio infragorriaz baliatzen diren bakterio bakan batzuk ere aurkitu dira.

Fotosintesia ezinbesteko prozesua da Lurreko gaur egungo bizirako, horixe baita bizidunek energia lortzeko eta metatzeko, hau da, materia organikoa sintetizatzeko, bide giltzarria. Izaki autotrofoak ekoizle primarioak dira, kate trofikoetako lehen maila; eta gainerako bizidun heterotrofoak (gizakia barne) fotosintesiaren menpe daude. Lurraren historian ere, eragin handia izan du. Lehen organismo fotosintetikoak duela 3.500 milioi urte inguru sortu ziren, eta hidrogenoa edo hidrogeno sulfuroa erabiltzen zuten, ura baino gehiago. Geroago, zianobakterioak agertu ziren, eta duela 2.400 milioi urte inguru Lurra erabat aldatu zuten, ura erabiliz egindako fotosintesiaren emaitza den oxigenoa atmosferan askatzen hasi zirenean. Beraz, gaur egungo atmosferaren konposizioa fotosintesiaren emaitza da, lehenago atmosferako oxigeno-ehunekoa askoz txikiagoa baitzen.

Landareen fotosintesiak egunean mila tona inguru oxigeno askatzen dituenez, bizidunen arnasketak eta industriako errekuntzak sortutako oxigeno-kontsumoak orekatzen du. Horrenbestez, fotosintesiak zeregin garrantzitsua du atmosferako karbono dioxidoaren kontzentrazio-handitzearen, eta, ondorioz, horrekin erlazionatuta dauden berotegi-efektuaren eta berotze globalaren aurkako borrokan.

Fotosintesiaren mekanismoa

Eguzki-energia konposatu organikoetan metatutako energia kimiko bihurtzen da fotosintesian. Ideia nagusia da, atmosferako karbono dioxidoa erabiliz eta argi-eguzkiaren eraginpean, organismoek konposatu organikoak (karbohidratoak) eratzen dituztela eta oxigenoa askatzen dutela. Gehienetan, CO2-arekin erreakzionatzen duena H2O-a da; hala ere, zenbait bakteriok SH2-a erabiltzen dute (hain zuzen ere, fotosintesiaren eboluzioan horrelakoak izan ziren lehenak).

Fotosintesia prozesu konplexua da; laburbildurik, hau da adierazpen orokorra:

${\text{n CO}}_2+{\text{n H}}_{2}A\stackrel{\text{argia}}{\to }({\text{CH}}_{2}O)n+{\text{n O}}_2+\text{nA}$

Protoi-emailea ura denean (hau da, kasurik ohikoenean):

${\text{n CO}}_2+{\text{n H}}_{2}O\stackrel{\text{argia}}{\to }\mathrm{2 }({\text{CH}}_{2}O)n+2{\text{n O}}_2$

Fotosintesia bi fasetan gertatzen da:

• Argitako fasea: tilakoidean gertatzen da, eta han elektroiak garraiatzen dira. Argitako erreakzioetan ekoitziriko energia kimikoa NADPH eta ATP molekuletan metatzen da.

• Ilunpetako fasea edo fase biosintetikoa: estroman gertatzen da, eta atal horretan karbonoa finkatzen da.

Argitako fasea

Fotosintesiaren argitako faseko gertaerak honako puntuotan laburbil daitezke:

• Uraren fotolisia: H2O + 2 fotoi (argia) → 2e− + 2 H+ + ½ O2

• Ahalmen erreduzitzailearen sintesia: 2 NADP+ + 2e→ NADPH + H+

• Fotofosforilazioa edo ATParen sintesia: ADP + Pi + energia → ATP + H2O

Kloroplastoetako tilakoideetan dauden pigmentuak fotosistematan antolaturik daude; 200-400 pigmentu-molekula baino gehiago biltzen dituzten multzo funtzionalak dira. Molekula guztiek xurga ditzakete fotoiak, baina klorofila-molekula bakarrak erabil dezake argi-energia erreakzio fotokimikoan. Klorofila-molekula horrek erreakziogunea eratzen du, eta gainerakoak uhin-luzera desberdineko argia hartzeko eta erreakziogunera edo "itu-klorofilara" bideratzeko “antenak” dira. Erreakzioguneko molekulak elektroi bat askatzen du (oxidatu egiten da), eta elektroia garraio-kate batetik iragaten da; ibilbide horretan energia askatzen da.

Bi fotosistema daude:

• I fotosistema (FSI): klorofila-molekulek uhin-luzera handietan (700 nm) xurgatzen dute argia, eta P700 dute izena.

• II fotosistema (FSII): bere baitan dauden klorofila-molekulek 680 nm-an xurgatzen dute argia; horregatik, P680 deritze.

Fotosintesiaren argitako fasearen eskema

Argia II fotosisteman jasotzen du P680 klorofila-molekulak, eta uraren fotolisia hasten da. Askaturiko elektroia plastokinonak (PQ) jasotzen du, eta molekula horretatik elektroi-garraioaren katean zehar iragaten da; b zitokromo eta f zitokromo molekuletatik pasatzen da, eta, azkenik, plastozianinaraino (PC) iristen da, eta horrek I fotosistemako klorofila-molekuletara helarazten du.

I fotosisteman ere, argiak eragin bera sortzen du P700 klorofilan. Elektroi bat goragoko energia-maila batera igotzen du; gero, molekulatik irten eta beste elektroi-hartzaile batek, ferredoxinak (Fd), jasotzen du; garraio-kate batetik iragan ostean, NADP+-eraino heltzen da; eta, bi elektroi eta protoi bat jasotzean, erreduzitu egiten da NADPHra.

Kate horretan, urratsez urrats, oxidazioak eta erredukzioak gertatzen dira, eta elektroiak sobran duen energia askatu egiten du; energia hori erabiltzen da, azken buruan, ATP molekulak sortzeko. Hain zuzen ere, lehenik protoiak estromatik tilakoideen barnealderaino ponpatzeko erabiltzen da, eta protoien gradiente elektrokimikoa sortzen da. Protoi horiek estromara itzultzen dira ATPasa multzo entzimatikoan zehar, eta, ondorioz, ATP molekulak sortzen dira.

Bi fotosistemek elkarrekin egin dezakete lan. Prozesu hori Z eskema da. Bi fotosistemek parte hartzen dutenean, fotofosforilazio aziklikoa gertatzen da; I fotosistemak soilik esku hartzen duenean, berriz, fotofosforilazio ziklikoa. Fotofosforilazio aziklikoan, ATPa lortzen da eta NADP+ NADPHra erreduzitzen. Fotofosforilazio ziklikoan, berriz, ATPa baino ez da lortzen, eta ez da oxigenorik askatzen.

Fase iluna

Fase honetan, argitako fasean irabazitako energia kimikoa (ATPa) erabiltzen da CO2-a, nitratoak eta sulfatoak erreduzitzeko. Halaber, prozesuan C, H, eta S bioelementuak asimilatu egiten dira gluzidoak, aminoazidoak eta beste substantzia batzuk sintetizatzeko. Landareek airetik lortzen dute CO2-a, hostoen estomen bidez. Karbonoaren erredukzio-prozesua ziklikoa da, eta Calvinen zikloa izena hartzen du.

Calvinen zikloa

Calvinen zikloak hiru fase ditu, aurreko irudian ikus daitekeenez:

• Karbonoaren finkapena: CO2-a 5 karbonoko molekula bati (erribulosa-1,5-difosfatoa) lotzen zaio, eta 6 karbonoko molekula ezegonkorra sortzen da. Molekula ezegonkor hori bi molekulatan zatitzen da, bi azido 3-fosfoglizerikotan (PGA). CO2-a finkatzeko zikloan, entzima batzuek hartzen dute parte, eta horien artean ezagunena errubiskoa da (erribulosa-1,5-difosfato karboxilasa/oxidasa).

• Erredukzioa: azido 3-fosfoglizerikoa erreduzitu egiten da, eta glizeraldehido 3 fosfatoa sortzen (PGAL). Prozesuan, ATP eta NADPH molekulek parte hartzen dute (eta ADP zein NADP eratzen).

• Birsortzaile/sintetikoa: glizeraldehido-3-fosfatoaren bi molekulek bide desberdinak egiten dituzte. Molekula bat 5 erribulosa-1,5-difosfatoa birsortzeko erabiltzen da, eta, hala, Calvinen zikloan berriz sartzen da. Beste molekula bat glukosa-molekulak sintetizatzeko (pentosen bidetik) erabiltzen da, baita gantz-azidoak, aminoazidoak eta zelulak behar dituen molekula guztiak sortzeko ere.