evolution

1. Biol.

Bizidunek denboran zehar izan dituzten aldaketa genetikoen multzoa, neurri handi batean hautespen naturalak bideratu duena. Eboluzioaren ondorioz subespezie, espezie, familia eta goragoko mailako taxon berri ugari sortu dira eta Lurraren historian zehar dibertsifikazio handia gertatu da, bizidunak euren inguruneetara ahalik eta hobekien moldatzeko presio handia baitago.

2. Biol.

Bizia Lurrean bizidun bakar batetik, edo gutxi batzuetatik, abiatuta gradualki garatu dela dioen teoria. Bizidunak ingurunera moldatzearekin batera, hasierako bizidun bakunetatik ondorengo izaki konplexuetara heldu gara. Beraz, arbasoetatik ondorengoetara etengabeko aldaketa graduala dela eta, aldaketa sakonak gertatzen dira denbora geologikoan zehar.

3. Mat.
sin. extraction of a root

Zenbaki edo adierazpen baten erroa kalkulatzeko eragiketa, berreketaren alderantzizkoa. Erroa kalkulatu nahi zaion zenbaki edo adierazpen horri errokizun deritzo eta hori lortzeko erroa berretu behar den zenbakiari, errotzaile.

1. Biol.
Bizidunek denboran zehar izan dituzten aldaketa genetikoen multzoa, neurri handi batean hautespen naturalak bideratu duena. Eboluzioaren ondorioz subespezie, espezie, familia eta goragoko mailako taxon berri ugari sortu dira eta Lurraren historian zehar dibertsifikazio handia gertatu da, bizidunak euren inguruneetara ahalik eta hobekien moldatzeko presio handia baitago.

Eboluzioa Edit

Egilea: Kepa Altonaga

EBOLUZIOA

Eboluzio hitzak aldaketa akumulatiboa esan nahi du oro har. Hortaz, kontsideratu egin daiteke galaxien eboluzioa, hizkuntzena, ordenagailuena edota beste hainbat kontzepturena. Ildo horretatik, eboluzio biologiko esaten zaio —eta batzuetan baita eboluzio organiko ere— belaunaldi batetik hurrengora bizidunen populazioen ondorengoek edukitzen duten ezaugarrien aldaketa-prozesuari.

Eboluzio biologikoaren oinarria diren ezaugarri heredatuak, ugalketan ondorengoei transmititzen zaizkien geneetatik datoz. Geneen mutazioek sor ditzakete bizidunen ezaugarri berriak, organismoen arteko diferentzia heredagarrien agerpena ondorioztatuz, baina, halaber, gene-konbinazio berriak agertzen dira sexualki ugaltzen diren espezieetan errekonbinazio genetikoa dela-eta, eta era horretara emendatu egin daiteke aleen ezaugarrien arteko aldea. Eboluzioa gauzatuz joango da diferentzia heredagarri horiek populazioan ugariago edo urriago bihurtzean.

Mekanismo nagusi bik bideratzen dute eboluzio biologikoa. Lehenengoa hautespen natural deritzon prozesua da, zeinaren bitartez populazioan ugaritu egiten baitira biziraupen eta ugalketarako lagungarriak diren ezaugarriak, eta, ostera, urritu ezaugarri kaltegarriak. Halaxe gertatzen da zeren ezaugarri abantailatsuak dituzten aleek aukera handiagoa baitute arrakastaz ugaltzeko, halatan non, hurrengo belaunaldiko ale gehiagok heredatuko baitituzte ezaugarri horiek. Eta hainbat belaunalditan zehar beren ingurunera hoberen moldatuen ondoz ondoko hautespenak, azken batean, adaptazioa gauzatuko du. Bigarren mekanismoa jito genetikoa da, zeinak ezaugarrien maiztasunen zorizko aldaketak sortzen baititu populazioan. Nahiz eta belaunaldi bakar batean sor daitezkeen ezaugarrien maiztasun-aldaketak oso txikiak diren, jito genetikoak zori hutsez ezabatu egin ditzake zenbait ezaugarri populazio baten baitatik, eta, era horretara, abiapuntuan ondare genetiko berarekin banandutako populazio bi, gerora, nabarmenki urrun daitezke populazio dibergente bi osotuz. Izatez, kontsideraturiko populazioak zenbat eta urriagoak izan, orduan eta azkarragoa izango da jito genetikoaren eragin ebolutiboa. Esan bezala, belaunaldi bakar batean hautespen naturalak eta jito genetikoak sorturiko bariazioak oro har txikiak badira ere, metatuz joango dira belaunaldiz belaunaldi eta aldaketa sakonak eragingo dituzte bizidunetan denboran zehar.

Espeziea, definizioz, elkarrekin ugal daitezkeen organismo-multzo bat da, baina, espezie baten populazioak elkarrengandik bananduta egon daitezke, eta hortaz, kasu horretan ezinezkoa litzateke populazioen arteko ugalketa. Holakoetan, mutazioak, jito genetikoak eta hautespen naturalak belaunaldietan zehar populazioen arteko aldeen metaketa ondorioztatuko dute eta bai espezie berrien agerpena ere. Izatez, organismoen arteko antzek espezie ezagun guztiak horrelako dibergentzia-prozesu batez arbaso komun batetatik deszenditu izan direla iradokitzen dute.

Nolanahi izanik ere, eboluzio biologikoaren mekanismoa ez zen argitu 1859. urtera arte, alegia, Charles Darwinek Espezieen jatorria liburuan hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren teoria zehaztu arte. Darwinek argi azaldu zuen modifikaziodun deszendentziaren printzipioa. Geroago, 1930etik aurrera hautespen naturalaren ideia herentzia mendeliarrarekin konbinatu zen, eta eboluzioaren sintesi berria deritzona itxuratu zen: geneek, banakoek eta espezieek zeresan handia dute, baina, populazioek jasandako aldaketek karakterizatzen dute eboluzio biologikoa. Harrezkero, behin eta berriro errepikatu ohi denez, biologian ezerk ez du zentzurik ez bada eboluzioaren argitan.

Ideia ebolutiboen historia laburra

Eboluzioaren ideiaren arrastoan jarrita Anaximandro filosofo greziarrarenganaino joan bagaitezke ere, alegia, Kristo aurreko seigarren mendera arte, oso izen gutxi aipa daitezke XVIII. mendeko aitzindarien artean, esaterako, Pierre Maupertuis eta Erasmus Darwin. Bestalde, eragin zabala eduki izan zuten Jean-Baptiste Lamarcken ideiak, espezieen transmutazioari buruzkoak. Dena dela, eboluzio biologikoaren pentsaera modernoaren zimentarriak Charles Darwinek (1809-1882) eta Alfred Russel Wallacek (1823-1913) ezarri zituzten 1858an, Journal of the Proceedings of the Linnean Society delakoan komunikazio bana aurkeztu zutenean, hautespen naturalari buruzkoak. Geroago, 1859ko azaroan Darwinek Espezieen jatorria argitaratu zuen, non bere ideiak osotasunean aurkeztu baitzituen. Haren argudioak lau premisotara laburbil daitezke:

  • Sortu egiten dira bizirik iraun dezaketen baino ale gehiago.

  • Bizitzagatiko borroka gertatzen da, naturako baliagaiak ez baitira nahikoa sortzen diren banako guztiak elikatzeko.

  • Banakoek aldakortasuna erakusten dute: ez daude ale bi identikoak direnik. Hortaz, ezaugarri abantailatsuak dituzten aleek aukera handiagoa dute borroka horretan bizirik irauteko (hautespen naturala).

  • Hautetsiriko barietateek euren antzeko ondorengoak edukiko dituztenez (herentziaren printzipioa), gero eta ugariago bihurtuko dira hurrengo belaunaldietan.

Hautetsiriko barietateek, beraz, emendatu egin dezakete euren maiztasuna populazio barruan, populazioa bera bestelakotuz denbora garrenera. Eta Darwinek, beste urrats bat aurrera eginez, azaldu egin zuen hautespen naturalak faboraturiko barietateak azkenik aparteko espezie bilaka zitezkeela. Jakina, ingurunearen aspektu berriak ustiatzeko gai ziren barietateak ez zeuden populazioaren gainerako aleak bezain menpeko ingurune horretako hertsamenduen aurrean (kasurako, horrelako hertsamendu bat izan zitekeen janari-mota jakin bat, zeinaz elikatzen baitira gainerako guztiak). Hortaz, hautespen naturalak areagotu egingo zuen barietate horien arteko dibergentzia, eta azkenik espezie berriak itxuratu. Bestalde, espezie berriak sortu ahala, beste batzuk suntsitu egingo lirateke, lehiaren ondorioz.

Darwin eta Wallaceren teoriak argi bereizten ditu bariazioaren existentzia eta bariazio ebolutiboaren norabidea. Ordura arteko ideia ebolutiboek onartu egiten zuten bariazioa organismoaren beharrizanen erantzun gisa sortzen zela, edota bizidunen barruko joeraren batek bultzatua zela, konplexutasuneranzko joera kasurako. Darwin eta Wallacerena, ostera, teoria norabidebakoa da, hau da, bariazioa ez da sortzen bizidunen premiei erantzutearren, ez eta helburu jakin baten lorpenerako joera heredatuen emaitza gisa, edo kanpoko adimen baten eraginez; aitzitik, tokian tokiko ingurune-faktoreak izango dira une bakoitzean baldintzatuko dutenak zeintzuk ezaugarri faboratu eta zeintzuk ez.

Hautespen naturalarekin ederto asmatu arren, Darwinek ezin izan zuen ganoraz azaldu hautespen naturalak galbahetzen zituen bariazio heredagarrien jatorria. Darwinek bizitza osoa pasatu zuen bariazio genetiko horien iturria ulertu nahian. Alabaina, horretarako ugalketa sexualaren prozesua ezagutu beharko zuen, jakin ahal izateko, lehenago eta behin gameto-eraketan meiosiak gene parentalen konbinazio erabat berriak gauzatzen dituela, eta geroago ernalketan gameto ar eta emea batuko direla. Horrelaxe sortzen dira genotipo diferente eta bakarrak, zeintzuk fenotipo diferente eta bakar gisa plasmatuko baitira, hautespen naturalari material berria erruz eskainiz. Dena dela, ehun urte baino gehiago behar izan dira ugalketa sexualaren ulertze gogobetekoa lortzeko, noiz-eta DNAren helize bikoitzaren argitalpenak frogatu zuenean zein zen herentziaren euskarri fisikoa, 1953. urtean.

Eboluzioaren aldeko frogak

Egundokoa da, gaur-gaurkoz, eboluzioaren aldeko froga-multzoa. Biologiaren alor oso desberdinetakoak dira froga horiek, ugari dira, eta harrigarria suertatzen da ikustea norainoko kongruentzia duten elkarren artean. Izan ere, Darwin bera ahalegindu zen erakusten natur zientzietako datu asko eta asko eboluzioz azal zitezkeela, baina ez zutela bestelako azalpen konbentzigarririk.

Erregistro fosila

Eboluzioa gertatu izanaren ebidentziarik konbentzigarriena, geruza geologiko zaharretan organismo suntsituak aurkitzea da. Eboluzioaren frogatzat jo zen ikustea bai espezie biziak eta bai espezie suntsituak sailkatu egin zitezkeela talde taxonomiko berberetan. Esaterako, 1861eko aurkikunde batek —Archaeopteryx delako fosila— indar handia eman zion Darwinen teoriari, izan ere, narrasti eta hegaztien arteko katea-maila galdutzat jo baitzen. Jakina, horixe itxaron zitekeen modifikaziodun deszendentziaren printzipioa onartuz. Modu berean, printzipio horrek azal dezake baita ere:

  • Zergatik handiagotuz doazen forma bizien eta suntsituen artean behaturiko diferentziak, forma suntsituak zaharragoak diren heinean.

  • Zergatik diren askoz antzekoagoak edozein bi estratu kontsekutibotako fosilak, elkarren artean urrunago dauden estratu biko fosilak direna baino.

  • Zergatik Lurraren historiako edozein periodo handitan bizi izandako faunaren izaera oro har bitartekaritzat jo daitekeen, justu aurreko periodoko faunaren eta justu osteko periodokoaren artean.

Biogeografia

Animalia eta landareen banaketa geografikoa zorizkoa ez zela argi zegoen biologo guztientzat, baina ez horren kausak. Esate baterako, zelan azal daiteke, antzeko bai klima eta bai bestelako baldintza fisikoak dituzten erregio elkarrengandik urrunetan animalia eta landare guztiz desberdinak bizitzea? Kasurako, Darwinek Australia, Hegoamerika eta Europako adibidea aipatu zuen, izan ere, kontinente horiek gune batzuetan elkarren oso antzekoak izan arren, ez baitago ugaztun natibo bakar bat hirurotan bizi denik. Baina, bestalde, zelan ulertu erregio bakar batean, non ingurune-baldintzen espektro oso zabala baitago, bizidun-taldeak elkarrekin ahaideturik egotea eta, ostera, ahaideturik ez egotea antzeko baldintzak dituzten lurralde urrunetako bizidun-taldeekin. Lehen behaketa azaltzeko, onartu egiten bazen espezie desberdinen kreazio berezia munduko erregio desberdinetan, orduan ez zegoen batere garbi zergatik erregio baten barruko espezieek antzekotasunak partekatu behar zituzten erregio bereko beste espezieekin, antzekotasunak partekatu beharrean munduko beste erregioetako antzeko inguruneetan bizi diren antzeko espezieekin. Darwinek mahaigaineratu zuenez, modifikaziodun deszendentziak argitzen ditu kontuok.

Morfologia eta anatomia konparatua

Espezieen harreman ebolutiboak aztertzean ikusi zenez, ugaztun guztien gorputz-adarrek barne-egituraren patroi bera erakusten dute funtzioaren eta formaren aniztasuna gorabehera. Homologiaren adibide klasikoa da hori. Areago, ornodun tetrapodo guztien besoak homologoak dira, muskulu eta hezurren azterketak frogatu duenez. Zer esanik ez, ornodun guzti horiek arbaso komun batetik deszenditu izanaren emaitza da homologia hori, eta hautespen naturalak itxuratu du, arbasoaren oinarrizko egitura ondorengoak bizi zireneko ingurunetara moldatuz. Bestalde, organo analogoak dira funtzio bera betetzen dutenak, baina harreman ebolutiborik gabeko taldeetan, adibidez tximeleten eta saguzarren hegoak. Kasu honetan ez dago oinarrizko egitura komun bat hautespen naturalak talde bakoitzean modu berezi batera egokitu duena. Batzuetan organo analogoak izugarri antzekoak izaten dira, esaterako, olagarroaren eta ugaztunen begiak, baina jatorri ebolutibo desberdinekoak dira, besteak beste ehun enbriologiko desberdinetatik garatzen baitira; holakoetan eboluzio konbergenteaz mintzatzen da, eta erakutsi egiten du antzeko habitatetan diharduen hautespen naturalak antzeko presioak eragiten dituela, eta batzuetan funtzio bereko antzeko egitura anatomikoak sortzera irits daitekeela leinu ebolutibo desberdinetan.

Egitura bestigialak

Bizidun askok badituzte guztiz funtzionalak ez diren egiturak, edo batere funtzionalak ez direnak. Gizakien apendize zekala da adibide bat, edo haitzuloetako hainbat animaliaren begi endurtuak. Delako egitura bestigialak, izatez, inoiz arbasoetan guztiz funtzionalak izandako egituren erremanenteak dira, baina orain guztiz murriztuta daudenak bizimodu-aldaketaren bat dela-eta. Hautespen naturalaren printzipioarekin bat, pentsatu egin daiteke egitura superfluo horien eraketan eta mantenuan energia gutxiago irioten zuten aleek ugalketan arrakasta handiagoa edukiko zutela, alferreko gastu hori egiten zutenek baino. Hortaz, denboraren joan-etorriarekin egitura obsoletoek murriztera joko zuten, azkenean soilik geldituko zirelarik hasierako tamaina eta funtzioaren zenbait arrasto. Nolabait, egitura horiek “deseraiki” egin dira, baina oso informatiboak dira, eboluzioaren ibilbidea erakusten baitute. Deseraiketa-prozesu horren adibide dira, kasurako, baleen atzeko gorputz-adarren hezur-aztarrenak edota sugeenak. Gizakiek ere hainbat egitura bestigial dituzte, gainerako primate eta ugaztunekiko harreman ebolutiboen zer-nolakoa adierazten dutenak, hala nola belarrietako muskuluak, buru-azaleko muskuluak, oineko behatz lodiaren higikortasuna, buztaneko orno eta muskulu batzuen aztarnaketa abar.

Enbriologia

Hemeretzigarren mendeko anatomistak konturatu zirenez, elkarrekin ahaideturiko animalia-taldeetan askoz antz handiagoa egoten da enbrioien artean helduen artean baino. Esate baterako, giza enbrioia oso antzekoa da ugaztunen enbrioiekin (zakurra, behia, sagua), baina baita narrasti, anfibio eta arrainenekin, behintzat lehen urratsetan. Zenbat eta enbrioia zaharragoa izan orduan eta bereziago eta apartekoagoa. Helduak oso espezializatuak izan arren, esaterako, lanpernak krustazeoen artean, beraien larba igerilari askeak oso antzekoak dira gainerako krustazeoenekin. Nolabait, garapenaren hasierako faseak fase helduak baino kontserbadoreagoak eta ebolutiboki egonkorragoak direla esan daiteke, eta beraz, enbrioien konparazioa tresna guztiz baliagarritzat jo da harreman ebolutibo urrunekoak ezartzeko.

Froga molekularrak

Biologia molekularraren aurkikunde zoriontsu eta ustekabeetariko bat izan da ikustea molekulek egitura somatikoen antzera eboluzionatzen dutela. Oro har, zenbat eta ahaidetuagoak izan bizidun bi orduan eta antzekoagoak dira euren geneen sekuentziak. Zenbait kasutan, bizidun biren arteko harremanen zalantza dagoenean ebidentzia morfologikoak anbiguoak direlako, euren molekulen azterketa guztiz argigarria suertatzen da. Hori dela-eta, biologia molekularra informazio-iturri bikaina bihurtu da harreman filogenetikoen ezarmendurako. Bizidun diferenteen geneek, edo zehazkiago berorien molekulen egiturak, aldaketa ebolutiboa jasotzen dute gainerako egitura makroskopikoek bezalaxe. Bizidun diferenteen gene homologoak eta bestelako molekula homologoak konparatuz, beraien antzekotasun-gradua zehatz daiteke. Alabaina, molekula-mota desberdinek aldaketa ebolutiboaren tasa desberdinak dituzte. Batzuk oso azkar aldatzen dira, fibrinopeptidoak kasurako, eta beste zenbaitzuk oso astiro, histonak bezala. Nahiz eta gizakiaren eta txinpantzearen leinuak orain sei milioi urte banandu ziren, identikoak dira birtualki espezie bion hemoglobina-molekulak, izatez bereziki konplexuak direnak. Benetan pozgarria da ikustea, filogenia bat ezaugarri morfologikoetan-eta ondo oinarrituta dagoenean, normalean oso antzekoa izaten dela soilik datu molekularrekin ezarritako filogeniarekiko. Izan ere, oso lagungarria gertatzen da iturri biotatiko emaitzen konparazioa, batez ere analisi morfologikoen bidezko emaitzak anbiguoak izaten direnean. Horrelako kasuak orain testatu egin daitezke filogenia molekularrarekin, areago, badaude zenbait gene eta genoma eskuragarri era horretako azterketetarako. Metodo honen zorroztasunaren adibide gisa aipa daiteke, kasurako, analisi molekularrak erakutsi duela Hegoafrikako urrezko satorra eta Madagaskarreko tenrekak nahikoa harremanbakoak direla intsektiboroekiko, zeintzuen baitan sailkatu baitira tradizionalki ezaugarri morfologikoen bidetik. Era berean, azterketa molekularrek iradoki dutenez, pogonoforoak eta ekiuridoak, normalean filum independentetzat joak izan direnak, oso estuki erlazionatuta daude zenbait poliketo-familiarekin, izan ere, berauek gainerako poliketoekin daudena baino erlazionatuago. Ildo beretik, gizakiaren eta txinpantze eta beste zenbait antropoideren arteko harreman estua era oso konbentzigarrian dokumentatuta dago bai egitura-ezaugarrietan eta bai ezaugarri molekularretan.

Espezieen eboluzioa

Darwinek hautespen naturalaren mekanismoa plazaratu bazuen ere, ezin izan zuen argitu espezieen jatorria, idatzi zuen libururik ospetsuenak hain justu izenburu hori eduki arren. Izan ere, beste hirurogei bat urte behar izan ziren harik eta, hegazti, ugaztun eta tximeleten zenbait adituk espeziazioaren hurbilketa geografiko bat egin zuten arte, auziaren ebazpenerako giltza suertatu zena. Espeziazio geografiko edo espeziazio alopatrikoaren teoria ezarri zuten, zeinaren arabera espezie berri bat eboluziona baitaiteke populazio batek ugal mekanismo isolatzaileak lortzen dituenean, abiapuntuko populazio parentaletik isolatuta egon den bitartean.

Espezie baten populazio guztiak ez daude beti kontaktu zuzenean elkarrekin eta geneak aktiboki trukatzen. Izatez, zenbait populazio geografikoki bakartuta egoten dira barreraren bat tartean, dela ura, mendiak, basamortua edo beste. Barrera horiek murriztu edota guztiz ezabatuko dute populazioen arteko gene-fluxua eta, hortaz, isolaturiko populazio bakoitzak espezie parentalarekiko independenteki eboluzionatuko du. Isolamenduan eboluzionatzen ari den horrelako populazio bati espezie intzipiente esaten zaio.

Zer da populazio bakartuan gertatzen dena? Horrelako populazioetan hainbat prozesu genetiko gerta daitezke, desberdinak izan litezkeenak espezie parentalean gertatzen ari direnekin konparatuta. Mutazio berriak egon daitezke, edota alelo batzuk galdu ahal dira laginketa-istripuak direla-eta, edo errekonbinazioak genotipo berriak bidera ditzakeeta abar. Areago, isolaturiko populazioa ingurune pixka bat desberdinean bizi da, eta hortaz, espezie parentalarekiko hautespen-presio arean desberdinak jasango ditu. Hau da, isolaturiko populazioa apurka-apurka genetikoki berregituratuz joango da eta bai nabarmen dibergituz espezie parentalarekiko. Prozesua nahikoa luze baldin bada, populazio bakartua azkenik nahikoa desberdin izango da, espezie berria dela esateko beste. Prozesuan zehar espezie intzipienteak mekanismo isolatzaile berriak gara ditzake, zeintzuek espezie parentalarekin ugaltzea oztopatuko baitute barreran aldaketaren bat gertatuta espezie berria eta espezie parentala berriro kontaktu zuzenean suertatzean. Hau da, hasierako espezie intzipientea espezie berri bilakatu da azkenean. Nolanahi, espezie intzipiente gehienak desagertu egiten dira benetako espezie izatera iritsi aurretik: gehienak espezie parentalarekin nahasten dira berriro espeziazioaren prozesua guztiz burutu baino lehen; izatez, isolaturiko espezie intzipienteen soilik frakzio txiki batek betetzen du prozesua.

Mayrrek azaldu duenez, espeziazio alopatrikoa era bitara burutzen da. Batetik, espeziazio dikopatriko izenekoan, isolamendua barrera berri baten eraketak sortzen du, halatan non bananduta geratzen baitira lehenago aldamenekoak izan diren populazioak. Kasurako, Pleistozeno amaieran Bering itsasartea urperatu zenean itsas barrera bat agertu zen Siberia eta Alaska artean, eta hasiera eman zitzaion ordura arte lotuta egon ziren populazio holartikoen dibergentziari. Halako espeziazio dikopatrikoa, isolamendu sekundario bidezkoa, nahikoa arrunta izaten da lurralde kontinentaletan. Esate baterako, glaziazioetan glaziarren aurrerakadarekin espezie askoren populazio desberdinak isolatuta gelditu ziren hainbat aterpe glazialetan, non espezie bihur baitzitezkeen. Bestalde, espeziazio peripatriko izenekoan, populazio fundatzaile txiki batek kolonizatu egiten du ingurune isolatu berri bat –irla bat, kasurako–, espeziearen lurraldearen periferian nonbait. Populazio fundatzailea, esan bezala, espeziearen esparrutik kanpo kokatu da, eta bien artean barrera bat dago –itsasoa, kasurako–, populazio fundatzailearen eboluzio independentea baimenduko duena. Normalean populazio fundatzailea oso-oso txikia izaten da —eme ernaldu bakarra edota ale gutxi batzuk— eta, beraz, genetikoki txiroa. Populazio fundatzailearen gene-ondarea estatistikoki desberdina izango da gene-ondare parentalarekiko, eta genotipoaren berregituraketa erraztu ahal du, jito genetiko azkarrez; gainera, populazio fundatzailea hautespen-presio berrien aurrean aurki daiteke, ingurune arras desberdin batean. Fundatzailearen efektu horrek espeziazio-prozesu oso lasterrak sor ditzake.

Espeziazio alopatrikoaz gainera, eredu ez-alopatrikoak ere proposatu dira hainbat espezieren jatorria azaltzeko. Eredu ez-alopatrikoen arabera populazioen dibergentzia sor daiteke banaketa geografiko erabatekorik gabe, baldin eta populazio parentalaren eta intzipientearen arteko gene-fluxua nahikoa murrizten bada denbora nahikoa luzez, halatan non, espezie intzipientea diferentzialki adapta baitaiteke, gene parentalek ito gabe. Alde horretatik, eredu ez-alopatrikoek espeziazio alopatrikoaren premisa berberak betetzen dituzte; alde bakarra da eredu alopatrikoan gene-fluxua isolamendu geografikoak eteten duela, eta, ostera, eredu ez-alopatrikoetan gene-fluxuaren ezabapena bestelako bideetatik lortu behar dela. Espeziazio ez-alopatrikoa mota bikoa izan daiteke:

  • Espeziazio sinpatrikoa, zeinean ez baitaude bananduta espeziatzen ari diren populazioak, eta beraz, teorian ale guztiek fisikoki topo egin dezakete elkarren artean espeziazio-prozesuan zehar. Espeziazio sinpatrikorako hainbat eredu proposatu dira, gehienetan, ostalari-preferentziaren, janari-preferentziaren edo habitat-preferentziaren aldaketa tartekatuz. Hiru aukera aipatu ohi dira, alegia, espeziazioa hautespen disruptiboz gertatzea, lehiazko espeziazioa eta poliploidia.

  • Espeziazio parapatrikoa, zeinean espeziatzen ari diren populazioak partzialki bananduta baitaude soilik: populazioak aldamenekoak dira eta ez daude kanpo-faktorez isolatuta, halako moldez non alde bakoitzeko hainbat ale gai baitira beste aldekoekin topo egiteko espeziazio-prozesuan zehar. Beraz, aldameneko populazioen arteko gene-fluxua murriztu behar da nolabait. Berori gerta daiteke populazio barruan kline bat eratzean tokiko baldintzetara moldatuz. Klineak barrera modura jokatuko du eta gene-fluxua oztopatuko, baldin eta hautespenak hibridoen kontra egiten badu, edota dagokien gunetik kanpo dauden aleen kontra egiten badu. Populazio bien arteko dibergentzia handiago bihurtuz doan neurrian, bortitzago bilakatuko da klinearen barrera-efektua gene-fluxuarekiko, eta era berean dibergentzia areagotu egingo da, harik eta osoa egin arte populazio bien ugal isolamendua, eta beraz, espezie bi izan arte.

Bestalde, oso eztabaidatua da espeziazio-jazokuneen agerpen-tasa denbora geologikoan zehar. Aditu batzuek espeziazio-jazokuneak era erlatiboki konstantean mantendu direla defendatzen duten bitartean, zenbait paleontologok —Niles Eldredge eta Stephen Jay Gould— argudiatu dute espezieak normalean aldatu gabe mantentzen direla denbora-tarte oso luzetan zehar, eta espeziazioa, izatez, soilik tarte oso laburretan gertatzen dela, oreka taidunaren hipotesian azaldu dutenez.