1980ko hamarkadaren amaieran eta 1990ekoan zehar, zuhaitz filogenetiko unibertsalak eraiki ziren, organismo zelular guztiak biltzen dituztenak. Bizidunen zuhaitz horietan oinarrituta, hiru domeinu definitu dira. Organismo eukariotoak Eukarya domeinuan sartzen dira, eta organismo prokariotoak (Whittakerrek 1959. urtean Monera erreinuan bildutakoak) bi domeinutan banatu dira: Archaea eta Bacteria. Archaea domeinuan bildutako prokariotoak (arkeoak) iraganean arkeobakterio izenarekin ere ezagutu izan dira. Hiru domeinu horiek, nahiz eta bizidunen eboluzioan guztiek jatorri bera dutela onartu, elkarrekiko independentetzat jotzen dira.

Nahiz eta Archaea domeinuko organismoak bizidunen proportzio handia izan, orain dela 30 urte inguru soilik hasi gara beren natura ezagutzen. Gaur egun, badakigu askotariko metabolismo-motak dituztela, eta Bacteria eta Eukarya domeinuko mikroorganismoekin batera aurkitzen ditugula Lurreko ingurune gehienetan, bai lurzoruan eta bai ingurune urtarretan. Ingurune hauetan beren garrantzi biogeologikoa gero eta nabarmenagoa da. Muturreko ingurunetan ere aurkitzen ditugu, eta nahiz eta zuzena ez izan, arkeoak batez ere ingurune hauekin lotzen dira. Adibidez, oso pH edo tenperatura altuko edo baxuko inguruneekin, edo gazitasun eta presio altukoekin. Asoziazio hau neurri batean ulertzekoa da, ingurune batzuetan arkeoen kopurua bereziki altua baita, eta, izan ere, muturreko ingurune batzuetan aurki ditzakegun bizidun bakarrak dira. Muturreko ingurune hauek hasierako Lurraren baldintzak islatuko zituztenez, maiz arkeoak eboluzio gutxiko oso bizidun zahartzat jo izan dira. Ikuspegi hau zuzena izan daiteke arkeo askorentzat, kontuan izanik zuhaitz filogenetikoaren oinarritik gertu agertzen direla. Bizidunen eboluzio goiztiarra aztertzen duten ikertzaileek, ordea, arkeoen mintzean agertzen diren isopreno deituriko molekulez osoturiko kateen presentzia 1,6 milioi urteko arroketan aurkitu dute soilik, Bacteria domeinuko arrastorik zaharrenak 2,7 milioi urtekoak diren bitartean. Hala ere, nahiz eta datuak eztabaidagarriak izan, mikroorganismoen eraginez arroketan metatutako karbonoaren edo sufrearen isotopoen azterketek, Bacteria eta Archaea domeinuko mikroorganismoen bizikidetza orain dela 3,4 milioi urte gertatzen zela adierazten dute.

Archaea domeinuaren ezaugarri bereizgarriak

Archaea domeinuaren kontzeptua, eta baita Bacteria eta Eukarya domeinuena ere, hasiera batean 16s RNA erribosomikoaren azterketaren ondorio izan zen. Gaur egun, hiru domeinuen arteko bereizketa mikroorganismoen genomen konparazioaren bidez ere egin da, hots, mikroorganismoen informazio genetikoa osotasunean aztertzean. Zoritxarrez, Bacteria domeinuan ez bezala, Archaean azterketa genomikoak eta genoma osoak sekuentziatzeko baliabide gutxiago erabiltzen dira, eta ondorioz, ikertzear asko egonik ere, askoz informazio osoagoa dugu Bacteria domeinuarentzat (bereziki gaixotasunen eragile diren mikroorganismoen edo industrian garrantzia dutenen artean).

Arkeoak beste bi domeinuetatik bereizten dituen ezaugarri nabarmenena haien mintzaren konposizioa da. Bacteria eta Eukarya domeinuetan mintzak berdintsuak dira, lipido-geruza bikoitza daukate, bietan glizerol diesterrak baitaude eta kate hidrofobikoa gantz-azidoez osatuta baitago. Archaearen kasuan, ordea, mintzak lipido-geruza bikoitzak edo bakunak izan daitezke, eta glizerolari alkohol adarkatuak lotzen zaizkio, eta glizerol dieter (lipido-geruza bikoitzetan) zein diglizerol tetraeterreak (bakunetan) eratzen dituzte. Alkohol adarkatuak isopreno deituriko molekulez osatuta daude: glizerol dieterretan 4 isoprenok fitanilo alkohol adarkatua eratzen dute, eta diglizerol tetraeterretan mintzaren alde bietan aurkitzen diren glizerolak bifitaniloak (8 isoprenoz osotua) batzen ditu, eta aipaturiko lipido-geruza bakuna eratzen dute. Mintzeko glizerol molekulari dagokionez, eta momentuz ez da salbuespenik ezagutzen, Archaean glizerol-1-fosfatoa (G1P) aurkitzen dugu eta Bacterian eta Eukaryan glizerolaren beste esteroisomero bat: glizerol-3-fosfatoa (G3P).

Ezaugarri genetikoak aztertzean ere alde nabariak aurkitzen ditugu hiru domeinuen artean.  Bacteria eta Archaea konparatzean, beren kromosomen tamaina eta antolaketa berdintsuak direla berehala nabaritzen da. Transkripziorako unitate polizistronikoen presentzia eta translazioaren hasieran Shine-Dalgarno sekuentzien erabilera ere berdintasun genetikoaren adierazgarri dira. Baina aldeak ere nabariak dira, DNAren erreplikaziorako askotariko hasiera-lekuen konbinazioa (Bacteria domeinuan ezezaguna dena), eta transkripzioaren erregulazioan kromatina proteinen parte hartzea Archaean. Erreplikazio-aparatuari dagokionez, Archaea eta Eukarya domeinuetako primasa, helikasa eta erreplikaziorako polimerasak ezaugarri komun asko azaltzen dituzte, eta Bacteria domeinuko baliokideekiko zeharo desberdinak dira. Era berean, erribosomatako zenbait proteina konpartitzen dira bi domeinu hauetan, eta joera bera nabari da beste prozesu batzuetan parte hartzen duten elementuen artean ere, bai transkripzioan, bai translazioan eta baita RNAren metabolismoan ere. Translazioan, proteinaren lehen aminoazidoa berdina da Archaean eta Eukaryan (formil-metionina), eta Bacterian erabiltzen denarekiko desberdina (metionina).

Archaea domeinuaren sailkapena

Hainbat ingurunetako mikrobiota aztertzean, lagineko mikroorganismoen identifikaziorako  erabiltzen den metodoa PCR bidez egiten den ingurumeneko 16S rRNAren anplifikazioan oinarritzen da. Anplifikazioaren ondoren lortzen diren sekuentziak datu-baseekin konparatu eta zein mikroorganismori dagokien jakin daiteke. Baina sekuentzia asko ezin izaten dira espezie ezagunekin bateratu. Sekuentzia berriak eta jadanik identifikatuta dauden mikroorganismoenak erabiliz zuhaitz filogenetikoak eraikitzean, ikerlaria berehala ohartzen da lagin naturaletan arkeoak kopuru handitan aurkitzen direla. Izan ere, arkeoak Lurreko biomasa osoaren % 20 izan daitezkeela kalkulatu da. Ordea, arkeo gutxi batzuk soilik hazi dira laborategian edo ikertu ahal izan dira sakontasunez. Beraz, arkeoen zuhaitz filogenetikoak osatzean erabili diren mikroorganismoei buruz dakigun gauza bakarra, maiz, sekuentzia soila da (16S). Zuhaitz filogenetikoetan oinarrituta, zenbait Archaea filum bereiz daitezke, baina kasu batzuetan taldearen existentzia bakarrik ezagutzen da, naturan badaudelako taldea definitzen duten sekuentziak. Bestalde, ondo ezagutzen diren genomen azterketan oinarrituta, badirudi arkeoen genomaren core a osatzen duten geneek ez dutela beren ibilbide ebolutiboan zehar transferentzia genetiko askorik jasan, eta, horri esker, arkeoen filogenia nahikoa ondo jarrai daiteke.

Kultibagarriak diren eta ongien ezagutzen diren arkeoak bi domeinu nagusitan kokatzen dira: Crenarchaeota eta Euryarchaeota.

Crenarchaeota filumeko arkeoak klasikoki estremofilotzat jo dira; izan ere, talde honetakoa dugu Pyrolobus fumarii muturreko termofiloa, 113 °C-an haz daitekeena. Taldearen eboluzioan termofilia jatorrizko lurraren baldintzei lotuta ulertzen da. Baina filum hau muturrekoak ez diren ingurune askotatik lortutako sekuentzia genikoek osatzen dute: itsasoko planktona, ur geza, zorua eta zorupe sakona. Termofiliatik mesofiliara egindako moldaketa filumaren eboluzioan behin bakarrik eta berriki gertatu dela uste da.

Euryarchaeota filumean metanogenoak, halobakterioak eta zenbait muturreko termofilo aurkitzen dira. Metanogenesia filum honetan behin bakarrik sortu den metabolismo anoxigenikoa dela ondorioztatu da. Ugaztunen digestio-hodia metanogenoen habitat garrantzitsua da. Halobakterio ezagunenak Halobacterium generokoak dira. Mikroorganismo horiek halofiloak dira eta gatz-kontzentrazio oso altuko ingurunetan aurkitzen dira, gatzagetan adibidez. Halobakterioen osagai interesgarria bakteriorrodopsina da: argipean eta bakteriorrodopsinari esker, prokarioto hauek mintzaren zeharkako protoien ponpaketa burutzen dute. Ondorioz, indar protoi-higiarazlea sortzen da, ATPa lortzeko erabiltzen dutena. Azkenik, filum honetan termofilo aerobioak eta anaerobioak aurki daitezke. Thermoplasma generoa filum honetako partaidea da, eta termofiloa izateaz gain, azidofiloa ere bada. Genero konkretu honen berezitasun nabaria pareta zelularrik ez izatea da.

Badira arkeoen talde txikiago batzuk ere. Hauen artean, batez ere, Nanoarchaea eta Korarchaeota aztertu dira. Nanoarchaea taldearen kasuan, azken azterketa filogenetikoen arabera, eboluzio-abiadura altua azaltzen duen Euryarchaeota filumeko leinua litzakete. Talde honen presentzia ingurunean aztertzeko arazoak egoten dira: lagin naturaletan prokariotoen 16S rRNAren detekziorako erabiltzen diren ohiko abiarazleekin Nanoarchaea taldeko arkeoak ez baitira ondo anplifikatzen. Korarchaeota taldeari dagokionez, ezohiko mikroorganismo termofiloz osatua dago, ezin izan dira laborategian hazi, eta ikerketa filogenetikoek talde hau zuhaitz filogenetikoan Crenarchaeota eta Euryarchaeota dibergentziaren oinean kokatzen dute. Korarchaeota taldean filum nagusi bietan aurkitzen diren hainbat ezaugarri azaltzen dira, baina azken ikerketek Crenarchaeota filumarekiko hurbilago kokatzen dute.